1 понятия КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

вехи истории

1771—Л. Гальвани (L. Galvani, Италия) в «Трактате о силах электричества при мышечном движении» доказал существование так называемого животного электричества.

1822 — Ф. Мажанди (F. Magendie, Франция) доказал раздельное существование чувствительных и двигательных нервов.

1840— К. Маттеучи (К. Matteuci, Италия) получил первое доказательство электрической природы нервного импульса. В 1845 г. он применил нервно—мышечный препарат в качестве чувствительного биологического индикатора существования токов в других сокращающихся мышцах.

1848—  Э. Дюбуа—Реймон (Е. DuboisReymond, Германия) разработал методы раздражения ткани (индукционная катушка) и регистрации ответов (гальванометр), доказал существование потенциала покоя и потенциала действия.

1850— Г. Гельмгольц (Н. Helmholtz, Германия) измерил скорость распространения нервного импульса по нерву лягушки, а в 1867—1871 гг. вместе с русским ученым Н. Бакстом произвел это измерение у человека.

1851— Э. Пфлюгер (Е. Pfluger, Германия) показал, что усиление раздражения рецепторов вызывает изменение рефлекторных ответов — иррадиацию возбуждения в нервных центрах.

1856 Р. Вирхов (R. Virchow, Германия) открыл существование нейроглии.

1859— Э. Пфлюгер открыл закономерности действия постоянного тока на нерв и мышцу, что положило начало учению о физиологическом электротоне.

1862 — И. М. Сеченов (Россия) открыл явление центрального торможения.

1865 — О. Дейтерс (О. Deiters, Германия) описал дендриты и аксоны нервных клеток.

1873— К. Гольджи (С. Golgi, Италия) разработал способ окраски и метод приготовления препаратов нервных клеток.

1874—Л. Ранвье (L. Ranvier, Франция) описал красные и белые мышечные волокна и исследовал их функции.           

1879— Л. Германн (L. Hermann, Германия) сформулировал теорию альтерации, которая объясняет проведение нервного импульса и изменения, возникающие во всей аксоплазме и особенно в ее белковых структурах.

1883— Н. Е. Введенский (Россия) доказал колебательную природу возбуждения в нерве. В 1884 г. с помощью телефонного аппарата прослушал возбуждение в нерве. Ввел понятие лабильности возбудимой ткани.

1883— Б. Ф. Вериго (Россия) установил закономерность изменения возбудимости при длительном действии постоянного тока (катода) на возбудимую ткань (католическая депрессия Вериго).

1890—С. Рамони—Кахаль (S. Ramon у Cajal, Испания) и А. Ван—Гехухтен (A. Van Gehuchten, Бельгия) разработали представление о работе нейрона — «закон динамической поляризации».             

1891— Г. Вальдейер (Н. Waldeyer, Германия) подтвердил применимость клеточной теории к нервной системе, предложил назвать нервную клетку «нейрон».

 1895—А. Ф. Самойлов (Россия) экспериментально доказал гуморальную природу центрального торможения.

 1896—В. Ю. Чаговец (Россия) предложил первую ионную теорию биоэлектрических явлений. Экспериментально обосновал

теорию раздражающего действия электрического тока.

1897— Ч. Шеррингтон (Ch. Sherrington, Великобритания) сформулировал представление о синапсах и определил их значение в механизмах нервно—мышечной передачи.

1901— 1906 — Дж. Горвег (J. Hoorweg, Голландия), Г. Вейсс (G. Weiss, Германия), Л. Лапик (L. Lapique, Франция) доказали зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности.

1901— Н. Е. Введенский в монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» развил представления о единстве природы процессов торможения и возбуждения, изложил суть учения о парабиозе.

1906—К. Гольджи и С. Рамони—Кахаль — Нобелевская премия за работы по изучению нервной системы.

1910 А. Коссель (A. Kossel, Германия) — Нобелевская премия за исследования роли белков и нуклеиновых кислот в жизнедеятельности клетки. Установил, что хромосомы состоят из нуклеиновых кислот и белков (гистонов). Предположил, что химической основой передачи наследственной информации может быть структура белка. Открыл несколько аминокислот.

1910—1930 — Ч. Шеррингтон вскрыл механизм координационных отношений в нервной системе и механизм реципрокного торможения, ввел понятие «рецептивное поле», принцип общего конечного пути, разработал принцип конвергенции и дивергенции в строении нервных центров.

1921— О. Леви (О. Loewi, Австрия) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина — Нобелевская премия 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale, Великобритания).

1921—1942 А. А. Ухтомский (СССР) исследовал процессы возбуждения, торможения и механизмы лабильности. Создал учение о доминанте.                                                                                                                                     

1922—Г. Гассер (Н. Gasser, США) и Д. Эрлангер (D. Erianger, США) применили электроннолучевой осциллограф и впервые наблюдали электрические потенциалы действия в периферических нервах. В 1933 г. они же установили закономерность — скорость проведения импульса возбуждения в нервном волокне прямо пропорциональна диаметру его осевого цилиндра.

1933— Ч. Шеррингтон и Э. Эдриан (Е. Adrian, Великобритания) — Нобелевская премия за открытие роли рецепторов, чувствительных и двигательных нервов, передачи информации в виде электрических импульсов.  

1933—А. В. Кибяков (СССР) установил роль адреналина в синаптической передаче.

 1933— Т. Морган (Т. Morgan, США) — Нобелевская премия за открытие функций хромосом как носителей наследственности.

1953— Дж. Эклс (J. Eccles, Австралия) описал ионные процессы, происходящие при возбуждении концевой пластинки.

1959— С. Очоа (S. Ochoa, США) и А. Корнберг (A. Kornberg, США) — Нобелевская премия за исследование биосинтеза ДНК и РНК.

1965— Ф. Крик (F. Crick, Великобритания), Дж. Уотсон (J. Watson, США) и М. Уилкинс (М. Wilkins, Великобритания) — Нобелевская премия за открытие структуры нуклеиновых кислот и их роли в механизмах наследственности.

1963—Дж. Эклс, А. Ходжкин (A. Hodgkin, Великобритания) и А.Хаксли (A. Huxley, Великобритания) — Нобелевская премия за открытие ионных механизмов передачи возбуждения по нервному волокну.

1965— Ф. Жакоб (F. Jacob, Франция), А. Львов (A. Lwoff, Франция) и Ж. Моно (J. Monod, Франция) — Нобелевская премия за открытие генетической регуляции синтеза ферментов.

1970— Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) — Нобелевская премия за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

1971—Э. Сазерленд (Е. Sutherland, США) — Нобелевская премия за открытие вторичных посредников, в частности цАМФ.

1974 А. Клод (A. Claude, Бельгия), К. Де Дюв (Ch. de Duve, Бельгия) и Дж. Паладе (G. Palade, США) — Нобелевская премия за открытие роли митохондрий, лизосом и рибосом.

1991— Э. Негер и Б. Закманн (Е. Neher, В. Sakmann, Германия) — Нобелевская премия за открытие функции отдельных ионных каналов в клетке.

 1992—Э. Фишер, и Э. Кребс (Е. Fisher, Е. Krebs, США) — Нобелевская премия за открытие обратимого фосфорилирования белков как регулярного механизма.

1994— А. Гилман и М. Родбелл (A. Gilman, М. Rodbell, США) — Нобелевская премия за открытие G—белков и их роли в передаче сигналов в клетке.

 1995—Э. Льюис (Е. Lewis. США), К. Нюслин—Вольхард (Ch. NussleinVolhard, Германия) и Э. Вейсхаус (Е. Wieschaus, США) — Нобелевская премия за открытия, касающиеся генетического контроля раннего эмбрионального развития.

 

Живым клеткам, как и многоклеточным организмам, свойственны метаболизм, раздражимость, а в определенные периоды жизни рост и размножение. Некоторые из этих свойств (метаболизм, рост и размножение) подробно обсуждаются в курсах цитологии, биохимии, генетики и др.; раздражимость — сугубо физиологическое понятие. Раздражимость (реактивность) клеток — это их способность (свойство) активно отвечать на внешнее воздействие той или иной формой деятельности, например, усилением метаболизма и роста, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом.

Реактивность живых клеток и многоклеточных организмов отличается от пассивной реактивности неживых тел (например, «реактивности» упругих тел в отношении действующих на них механических сил). Это отличие состоит в том, что энергия для реакции клеток возникает не за счет внешнего воздействия, а в результате внутриклеточных метаболических процессов, запускаемых внешним воздействием. Поэтому энергия (сила) и форма реакции клетки не определяются энергией (силой) внешнего воздействия.

Реакция может быть в ряде случаев пропорциональна действующей внешней силе, но и это не всегда так.

Среди различных форм клеточных реакций на внешние воздействия т. е. на действие раздражителей выделяют возбуждение. Возбуждением клетки часто называют реакцию, проявляющуюся в особенно отчетливой внешней деятельности: в резком движении клетки (например, ее сокращении), генерации электрического сигнала, выбросе секрета. Приведенное определение понятия «возбуждение» можно назвать общебиологическим.

В специальной физиологической литературе возбуждением иногда называют активный электрический ответ клетки (так называемый потенциал действия), а сокращение и секрецию рассматривают как следствие электрической реакции.

Клетки, способные к возбуждению, — мышечные, нервные, железистые — называют возбудимыми. К возбудимым клеткам, т. е. к обладающим возбудимостью, относятся и элементы сенсорных рецепторов — нервные окончания и .специальные рецепторные клетки. Возбудимость всех этих клеток обеспечивает реактивность макроорганизмов. Возбудимость обнаруживается и у некоторых одноклеточных организмов.

В качестве внешних воздействий, вызывающих возбуждение, могут выступать механические, химические, звуковые и световые влияния. Для каждой возбудимой клетки весь набор внешних воздействий — раздражителей — делится на две неравные части: адекватные и неадекватные раздражители. Адекватный раздражитель соответствует данному виду клеток; он вызывает возбуждение даже при очень малой энергии (дозе) воздействия. Таков свет — для фоторецепторов, звук — для слуховых рецепторов, пахучие вещества — для обонятельных рецепторов и т. д. Для нервных мышечных клеток многоклеточных организмов адекватными раздражителями являются электрические токи и некоторые химические агенты, продуцируемые другими клетками. Все прочие раздражители называют неадекватными.

Минимальная энергия (сила) раздражителя, необходимая для возбуждения клетки, называется пороговой (порогом). В случае неадекватных раздражителей (например, механического воздействия на фоторецепторы или нервные волокна) она на много порядков превышает пороговую энергию для адекватных раздражителей. Возбудимость по отношению к раздражителю измеряют порогом раздражения; возбудимость обратно пропорциональна величине порога.

Возбуждение, возникнув в точке действия раздражителя, во многих случаях способно распространяться, охватывая всю клетку. Это тесно связано с электрическим ответом и имеет большое значение в деятельности нервной системы и особенно ее проводящих путей (нервная сигнализация).

Возбудимость является важной особенностью любой живой ткани. Об этом свидетельствуют опыты Л. Гальвани, проведенные им еще в конце XVII в. Помимо того, эти опыты явились началом для электрохимической теории и представления о том, что живые ткани способны вырабатывать электрический ток. На нервно—мышечных препаратах лягушки Л. Гальвани обнаружил, что если к препарату приложить две соединенные между собой пластинки из разных металлов (при этом одна из них располагается на мышце, другая на нерве), то при касании металлов происходит сокращение мышцы. Л. Гальвани объяснил этот эффект протеканием «животного электричества», которое, по его мнению, зарождалось в нервах и запасалось в мышцах. Предполагалось, что от мышцы к нерву через металлический проводник протекают некие «электрические флюиды» и что именно этот разряд и вызывает сокращение мышцы. На самом деле опыты Л. Гальвани не доказывали наличия «животного электричества», и тем не менее они продемонстрировали высокую чувствительность возбудимых тканей к чрезвычайно слабым электрическим токам.

Несколько позже итальянский физик и физиолог Алессандро Вольта (1745—1827) повторил опыты Л. Гальвани и высказал иное предположение. Он считал, что в подобных опытах электрический ток, вызывающий сокращение мышцы, возникал совсем не в живых тканях, а в месте контакта разных металлов с тканевыми жидкостями, представляющими собой насыщенные солями растворы. Но это были всего лишь предположения. И только в 1840 г. Карло Маттеучи провел эксперимент, в котором один нервно—мышечный препарат возбуждается током, возникающим при сокращении мышцы другого препарата (рис. 1.1). Иными словами, ток, возникающий во время сокращения первой мышцы, вызывает возбуждение нерва, идущего ко второй мышце. В свою очередь сокращение первой мышцы было вызвано раздражением ее двигательного нерва с помощью тока, который возникал в результате электролиза в паре разнородных металлов. Так было экспериментально показано не только существование возбудимости, но и то, что в возбудимых тканях возникают электрические токи.

Рис. 1.1 Опыт Маттеучи

 

Возбудимым клеткам при отсутствии достаточных раздражителей свойственно состояние физиологического покоя, которое, конечно, не равно полной бездеятельности, ибо сопряжено с текущим метаболизмом.

Некоторые внешние воздействия могут вызывать в клетках реакции с отрицательным знаком (уменьшение метаболизма, роста, возбудимости по отношению к раздражителям). Такие реакции называют торможением. Торможение может вызываться воздействиями из внешней среды и влияниями со стороны других клеток организма.

Явление торможения — важный феномен, широко используемый в процессах интеграции и координации клеточных функций в многоклеточном организме.

 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Авдонин П. В., Ткачук В. А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М., 1994.

Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М., 1990.

Гехт Б. М. Теоретическая и клиническая электромиография. Л., 1990.

Жуков Е. К. Очерки по нервно—мышечной физиологии. Л., 1969.

Ичас М. О природе живого: механизмы и смысл. М., 1994.

Катц Б. Нерв, мышца и синапс. М., 1968.

Крутецкая 3. И. Лонский А. В. Биофизика мембран. СПб., 1994.

Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979.

Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.

Лапицкий В. П. Сравнительная физиология сократительного аппарата. СПб., 1998.

Милешковский Б. Ю. Ноздрачев А. Д. Торможение двигательной активности. Стволовые механизмы. СПб., 1998.,

Наследов Г. А. Тоническая мышечная система позвоночных. Л., 1981.

Ноздрачев А. Д., Янцев А. В. Автономная передача. СПб., 1995.

Общая физиология возбудимых мембран. Руководство по физиологии. М., 1975. Общая физиология нервной системы. Руководство по физиологии. Л., 1979.

Свидерский В. Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л., 1980.

Скок В. И., Шуба М. Ф. Нервно—мышечная физиология. Киев, 1986.

Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма. Л., 1985.

Угрюмое М. В. Механизмы нейроэндокринной регуляции. М., 1999.

Физиология животных. В 2 т. / Под ред. Р. Эккерта и др. М., 1992.

Физиология человека. В 2 т. / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. М., 1997.

Физиология человека. В 3 т. / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1996.

Хилл А. Механика мышечного сокращения. Старые и новые опыты. М., 1972.

Ходжкин А. Нервный импульс. М., 1965.

Шаповалов А. И. Механизмы синаптической передачи. Избранные труды. СПб., 1997.

Шеперд Г. Нейробиология. В 2 т. М., 1987.

Шмидт—Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2 кн. М., 1982.

Экклс Дж. Физиология синапсов. М., 1966.