ПРЕДИСЛОВИЕ

Университетская подготовка биологов помимо мастерства преподавания, степени технической оснащенности учебного процесса, экспериментальной базы определяется и наличием современных учебников. Особенно это относится к общим курсам, читаемым в самом начале обучения, когда формируется мировоззрение будущего специалиста. К числу таких общих курсов принадлежит общая физиология.

Первыми книгами по физиологии были учебники Г. Бургава, А. Галлера, И. Прохаски, Ф. Мажанди, основным назначением которых являлось теоретическое образование врача. Характерно, что авторы этих изданий в абсолютном большинстве были также и выдающимися физиологами—экспериментаторами, что, конечно, накладывало известный отпечаток на понятия, взгляды и трактовки, приводимые в этих руководствах. Первый учебник по физиологии в нынешнем понимании этого слова, как это принято считать, был издан в 40—х годах прошлого столетия бернским физиологом Ф. Валентином. Строго говоря, именно он узаконил принцип, согласно которому в учебнике должны получить отражение только бесспорные и необходимые для образования факты. Однако по мере роста числа экспериментальных данных и теоретического материала этот принцип становится все более условным.

Позже за рубежом и у нас был предпринят ряд успешных попыток изложения физиологических закономерностей, касающихся главным образом человека. Из числа наиболее удачных последних отечественных изданий следует назвать учебники под редакцией Е. Б. Бабского (1938, 1963), А. Г. Гинецинского и А. В. Лебединского (1947), К. М. Быкова (1954), Г. И. Косицкого (1985), В. М. Покровского и Г. Ф. Коротько (1997), Н. А. Агаджаняна и др. (1998), и переводных — Р. Шмидта и Г. Тевса (1985—1986). Отдельно следует указать на набор удачных учебников по физиологии сельскохозяйственных животных, например под редакцией А. Н. Голикова и Г. В. Паршутина (1980). Однако и те, и другие предназначены для студентов медицинских и ветеринарных институтов. Они нацелены на знакомство с физиологическими процессами в организме, создавая главным образом основу для научного понимания патологических явлений, возможности их устранения, т. е. построения врачебного мышления.

Таким образом, до последнего времени студентам биологических факультетов университетов, а также педагогических институтов приходилось пользоваться учебниками, содержание которых соответствует курсу нормальной физиологии медицинских институтов с совсем иной, чем университетская, программой. Для полноты представления следует назвать еще один построенный нетрадиционно учебник «Физиология человека и животных (общая и эволюционно—экологическая)» под редакцией проф. А. Б. Когана (М.: Высшая школа, 1984), в основу которого положены принципы эволюционного и экологического развития функций.

Общий курс физиологии человека и животных, читаемый для студентов биологических специальностей университетов, существенно отличается от курса нормальной физиологии медицинских институтов. Помимо уже указанных, эти отличия состоят еще и в том, что университетский курс призван формировать представление о функциях организма таким образом, чтобы эти физиологические сведения оказались полезными и необходимыми будущему зоологу, ихтиологу, энтомологу, ботанику, цитологу, биохимику, биофизику, генетику, экологу и всем тем, кто специализируется в области биологии, а также развивать общую культуру понимания закономерностей функционирования организма, в том числе и человека.

Иными словами, здесь на первый план выдвигаются общие, свойственные разным уровням развития животного мира закономерности функциональной адаптации к природным условиям, и как итог — понимание не только того, что представляет собой отдельная физиологическая функция, с чем она связана, как управляется, каково ее место в общей гармонии всех систем организма, но и как происходит формирование этой отдельной функции у разных видов в зависимости от среды обитания, образа жизни и других факторов.

С учетом всего этого нами была предпринята попытка создания учебника, который бы соответствовал действующей ныне учебной программе, а также учитывал замечания и пожелания, высказывающиеся на совещаниях заведующих физиологическими кафедрами университетов, в решениях Отделения физиологии РАН и Центрального совета Физиологического общества им. И. П. Павлова РАН.

Основу авторского коллектива учебника составляют профессора Санкт—Петербургского государственного университета (СПбГУ), имеющие опыт научной и педагогической работы. Санкт—Петербургский университет — единственное учебное заведение России, где в рамках специальности «физиология человека и животных» существует полный набор специализаций (общая физиология, сравнительная физиология, физиология высшей нервной деятельности и физиология человека и животных), а также самостоятельный Научно—исследовательский институт физиологии им. А. А. Ухтомского. Вполне понятно, что это обстоятельство и более чем 250—летнее преподавание физиологии в Академическом — Санкт—Петербургском — Петроградском — Ленинградском — Санкт—Петербургском университете с его всемирно известной физиологической школой Сеченова—Павлова—Ухтомского—Введенского не могло не отложить определенного отпечатка на изложение в этой книге физиологических принципов, закономерностей, механизмов. Однако на существе дела это едва ли могло отразиться принципиально. Здесь, мне кажется, уместна аналогия с известным положением, что у каждого человека свой, индивидуальный почерк, но написанная разными людьми фраза «физиология — наука о закономерностях функционирования живых организмов» означает одно и то же.

Неизбежная для учебников ограниченность объема, вполне понятно, заставила авторов излагать материал в исключительно сжатой форме, в результате чего по ходу изложения пришлось опустить подробное рассмотрение отдельных методов, равно как и упоминание о недоказанных, хотя порой интересных, гипотезах, которые освещались в специальной литературе. И тем не менее в книге нашли отражение все основные концепции физиологии, которые получили достаточно хорошее обоснование. В книге мы стремились прежде всего использовать научные положения классической физиологии, ни в коем случае не забывая и о достижениях современной науки. При этом изложение материала рассчитано на студентов, получивших предварительные сведения по биологии, физике, химии, математике.

Систематическое изложение учебного курса вынудило нас также в известной мере «обезличить» и многие факты, составляющие существо современной физиологии, назвать в тексте лишь весьма ограниченное число наиболее выдающихся имен. Однако мы считаем, что студенту будет полезно знать ход истории своей науки в целом. Помимо того, содержание закономерностей, раскрываемых современной физиологией, становится гораздо яснее в исторической перспективе. Для этого мы сочли необходимым в начале учебника дать в кратком изложении основные этапы развития физиологии и предпослать эти сведения каждой из глав издания. Эти своеобразные «вехи истории» подготовлены в основном профессором А. Т. Марьяновичем и сотрудниками кафедры нормальной физиологии Российской Военно—медицинской академии, а также ст. научи, сотр. Института физиологии им. И. П. Павлова РАН, канд. мед. наук Е. Л. Поляковым за что я их сердечно благодарю.

При обсуждении структуры книги и позже при подборе материала авторы придерживались мнения, что понимание принципов гораздо важнее, чем простое ознакомление с множеством, пусть даже важных, фактов, способных своей массой подавить любознательного читателя. В книге в определенной мере реализовано и наше стремление излагать физиологические закономерности в их развитии. Отсюда настойчивое освещение проблемы эволюции функций, желание представить изучающему данный курс материал по сравнительной и возрастной физиологии.

В наши дни физиологию уже нельзя излагать в традиционно феноменологической манере. Современная физиология рассматривает живой организм как систему взаимосвязанных процессов, исходя из представлений о структуре ее элементов и специфических типах прямых и обратных связей. При анализе отдельных аспектов каждой из рассматриваемых проблем или узловых вопросов нами было отдано предпочтение комплексному подходу в изложении физиологических закономерностей, взаимосвязанных с соответствующими современными данными микро— и макроанатомии, а также биохимии и эмбриологии. Подобная практика призвана дать студенту более глубокое представление о структуре и функции изучаемого органа или системы. В этом, мы полагаем, проявляется прогрессивная тенденция интегрировать данные смежных наук.

В настоящее время имеет место не только широкая биологизация физиологических исследований, но и рассмотрение становления тех или иных механизмов с позиций общебиологической целесообразности. Как правило, она сочетается с комплексным подходом к решению отдельных проблем. Например, такой комплексный подход, объединяющий усилия нейроморфологов, нейрофизиологов, нейрогенетиков и других специалистов, создает базу для междисциплинарной области науки, известной под названием нейробиологии. В этом случае при рассмотрении функций нервной системы биологизм неразрывно сочетается со сравнительно—физиологическим подходом, который в свою очередь позволяет выделить эволюционный аспект. Как справедливо указывал академик Л. А. Орбели, физиолог не может ограничиться изучением функций, так сказать, в готовом виде, и только изучение этих функций в процессе становления дает ключ для распознавания лежащих в их основе механизмов. В связи с этим во всех разделах книги мы стремились биологизировать описываемый физиологический процесс.

Как это ни покажется странным, механизмы регуляции физиологических функций несравненно лучше изучены у млекопитающих, нежели у других классов животных.

Изложение материала в учебнике представлено в соответствии со структурой современных университетских программ общего курса физиологии человека и животных для специальностей 01.09 — биология, 01.10 — антропология, 01.11 — зоология, 01.13 — физиология человека и животных, 01.14 — генетика, 01.15 — биохимия, 01.16 — биофизика. Разумеется, не всё разделы физиологии представлены в книге с одинаковой мерой полноты. Это и понятно в связи с сугубо общей направленностью учебника, освещающего основные, фундаментальные проблемы, отсюда и его название.

При работе над рукописью мы стремились не только привести предусмотренные учебной программой сведения, но и пытались заставить читателя задуматься о путях развития животного мира. Помимо программного, фактического соответствия, мы хотели показать, с одной стороны, как необычайно разнообразна природа в решении своих проблем и как велика изменчивость в эволюции животного мира, с другой — как велик консерватизм в эволюции, как часто природа придерживается его в совершенно, казалось бы, несходных ситуациях на самых разных уровнях развития животного мира.

При написании учебника мы отдавали себе отчет в том, что изучение физиологии с материалистических методологических позиций с первых дней знакомства с предметом должно способствовать формированию соответствующего мышления и мировоззрения, так как физиология вместе с другими дисциплинами общего курса составляет фундамент теоретической подготовки специалиста. Тот же принцип был положен и в основу школьного учебника по физиологии, выдержавшего уже пять изданий (Биология. Человек: Учебник для общеобразовательных учебных заведений. (М.: Дрофа, 1998), написанного ранее некоторыми членами настоящего авторского коллектива (А. С. Батуев, А. Д. Ноздрачев) В 2000 году авторы учебника удостоены премии Правительства Российской федерации.

Теперь несколько слов о структуре учебника. Материал в нем распределен таким образом, что вначале излагаются основные вехи истории физиологии, а затем общие закономерности реагирования, электрические явления, понятия о механизмах их возникновения и проявления в возбудимых тканях, вопросы рецепции, физиологические свойства мышечной ткани, регулирование основных жизненных функций, физиология нервной системы и другие общие и частные стороны предмета.

Книга охватывает вопросы физиологии висцеральных систем: крови, тканевой жидкости, лимфы, кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, процессов выделения, физиологии эндокринной системы, физиологии автономной нервной системы, репродуктивных функций.

В отличие от предшествующих изданий, в книге появились и новые главы — физиология секреторного процесса, физиология иммунного процесса, гематоэнцефалический барьер и другие дополнения. Их появление подсказано самой логикой преподавания предмета и, конечно же, ходом развития физиологии. Претерпело изменение и само название книги. Теперь оно звучит более коротко и определяет именно начало изучения дисциплины, создавая своеобразную базу и открывая простор для последующего углубленного рассмотрения разделов и частей физиологии. Особенно это удобно, когда речь идет о магистратуре. Каждая из названных глав в свою очередь подразделяется на ряд разделов. Содержащийся в каждом из разделов материал предусматривает непременную дальнейшую самостоятельную работу студента. Поэтому в конце каждой главы приводится список относящейся к ней рекомендуемой литературы. Каждая из глав завершается обобщающими заключительными замечаниями, что позволяет студенту подвести краткий итог изложенному материалу, а также воспроизвести общие черты проработанного текста.

Для стандартизации количественных физических и химических обозначений, используемых в физиологии и других областях естественных наук, в последние годы введена новая Международная система единиц (СИ). Для того чтобы студент легче привыкал к новым единицам, местами они использованы параллельно с традиционными. Кроме того, для этой же цели в конце книги даны переводы отдельных наиболее употребимых традиционных единиц в международные и наоборот. Там же введен и краткий справочный раздел об основных физиологических константах человека и некоторых животных.

Иллюстрации, приводимые в учебнике, отчасти заимствованы из различных изданий, таких как «Сравнительная физиология» под ред. Л. Проссера (М.: Мир, 1977—1978); К. Шмидт—Ниельсен «Физиология животных. Приспособление и среда» (М.: Мир, 1982); «Основы физиологии» под ред. П. Стерки (М.: Мир, 1984); Г. Шеперд «Нейробиология» (М.: Мир, 1987); «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса (М.: Мир, 1985—1986); Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор «Биология» (М.: Мир, 1990), Р. Эккерт, Д. Рэнделл, Дж. Огастин «Физиология животных» (М.: Мир, 1992), «Физиология человека» под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько (М.: Медицина, 1997) и др. Многие из иллюстраций претерпели большую или меньшую реконструкцию, внесены изменения, дополнения, от иных осталась лишь общая схема. Вместе с тем для большинства разделов книги основой иллюстративного материала послужил «Атлас по нормальной физиологии» А. В. Коробкова и С. А. Чесноковой, выпущенный издательством «Высшая школа» в 1987 г.

Авторы и титульный редактор приносят искреннюю признательность коллективам кафедр Московского, Казанского, Ивановского, Петрозаводского, Симферопольского университетов, профессорам Л. Н. Зефирову, И. М. Родионову, А. М. Сташкову за внимательное ознакомление с рукописью, замечания и рекомендации, которые были с благодарностью учтены. Большую помощь в создании учебника оказали сотрудники кафедры общей физиологии биологического учебно—научного центра СПбГУ.

Я благодарю моих коллег Е. Л. Полякова и А. Т. Марьяновича за существенную помощь в критическом просмотре рукописи и подготовке ее к печати.

При подготовке рукописи к печати она была отдана для строгой и пристрастной оценки именно тем, для кого учебник предназначен, — в то время студентам второго года обучения, которым как раз и читался общий курс физиологии, а также студентам, уже специализировавшимся на кафедрах биохимии, биофизики, общей физиологии, физиологии высшей нервной деятельности. Мне хотелось бы сказать им большое спасибо за весьма полезные замечания, касавшиеся не только последовательности, но и существа изложения, неясности отдельных мест.

Учебник предназначен для студентов университетов, обучающихся по биологическим специальностям — биология, генетика, микробиология, экология, биофизика, биохимия, физиология, — а также психологов, философов, студентов, аспирантов и преподавателей соответствующих кафедр университетов и институтов, инженеров, занимающихся проблемами бионики и биокибернетики. Учебник может быть также использован студентами медицинских, педагогических, ветеринарных, сельскохозяйственных, физкультурных учебных заведений, в которых преподается курс физиологии человека и животных.

Сейчас у нас в России, как и в СССР до его распада, функционирует около 70 классических университетов. Многие из них, в том числе биологические факультеты СПбГУ, Ростовского и других университетов перешли на многоуровневую систему подготовки специалистов: бакалавр (4 года), магистр (6,5 лет) при сохранении и старой устоявшейся системы 5—летнего обучения. Последняя (5—летняя система) является пока единственной для большинства тех 70 классических университетов, бывших до недавнего прошлого педагогическими институтами. Это и понятно, учитывая само определение университета (от лат. universitas — совокупность) — высшего учебно—научного заведения, в котором ведется подготовка специалистов по фундаментальным и некоторым прикладным наукам различных отраслей народного хозяйства и культуры. В университете обязательным правилом является проведение научной работы. Так, например, в составе старейшего в нашей стране СПбГУ, основанного Петром I в 1724 г. как Академический университет вместе с Академией наук, в настоящее время наряду с 20 факультетами имеется 12 научно—исследовательских институтов — физики, химии, биологии и т. д. Есть и специальный Научно—исследовательский институт физиологии, им. А. А. Ухтомского. Аналогичную структуру имеет и Ростовский государственный университет, где кафедры физиологического цикла опираются на Институт нейрокибернетики. Конечно, СПбГУ находится в особом положении, ведь помимо университетского —НИИ физиологии им. А. А. Ухтомского в городе имеется целых четыре академических учреждения: Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН, Институт мозга человека РАН, Институт цитологии РАН, наконец, есть еще НИИ экспериментальной медицины РАМН, институты РАСХН, Министерства здравоохранения и др.

Предлагаемый учебник рассчитан на обе формы подготовки специалистов — и старую, и новую многоуровневую. Последнее особенно важно в связи с осуществлением Федеральной программы «Интеграция», предусматривающей слияние учебного процесса и академической фундаментальной науки.

Выпущенный нами в 1991 г. по заказу издательства «Высшая школа» «Общий курс физиологии человека и животных» в двух книгах, допущенный Государственным комитетом СССР по народному образованию в качестве учебника для биологических и медицинских специальностей высших учебных заведений, разошелся мгновенно, несмотря на значительный тираж. Рост популярности издания и спрос на него не смогло остановить даже нынешнее сложное время. Истекшие за период пользования учебником годы не только показали жизнеспособность издания, но и высветили недостатки глав, отдельных сторон изложения, упущения и промахи. Все это определило внесение некоторых дополнений, изменений изложения неудачных мест, а также написания уже упоминавшихся новых разделов.

Совершенно очевидно, что создание современного университетского учебника с его особой спецификой — дело отнюдь не простое и избежать здесь недочетов не так легко. Поэтому я буду глубоко признателен всем, кто сочтет возможным высказать по структуре, содержанию, иллюстрациям и другим сторонам издания замечания, пожелания, рекомендации.

Чтобы издание настоящей книги стало возможным, были собраны воедино усилия многих людей, и прежде всего тех, кто стал авторами глав учебника. Большинство из них является специалистами в описываемой области физиологии. Всем им я приношу сердечную благодарность.

Академик А. Д. НОЗДРАЧЕВ

ВВЕДЕНИЕ.

Предмет физиологии. Физиология (от греч. physis — природа, logos — учение) — наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития.

Осмысление физиологических механизмов непременно основывается на данных анатомии, гистологии, цитологии, бионики и других направлений биологических наук, объединяя их в единую систему знаний. В физиологии широко используют также методы физики, химии, кибернетики, математический аппарат. Будучи основанными на физических и химических закономерностях, физиологические явления тем не менее характеризуются собственными качественными особенностями. Они подчиняются возникающим в процессе эволюции закономерностям.

Основные разделы современной физиологии. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений — общую, частную и прикладную физиологию.

В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды — раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования и целым рядом других причин, среди которых выделяют исследования специфических особенностей функций организмов различных видов, а также представителей одного и того же вида, но находящихся на разных стадиях индивидуального развития. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого.

Частная физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания), а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных (например, насекомых, рыб, птиц, хозяйственно полезных животных — оленей, овец, коров).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, с производственным обучением. Физиология спорта занимается изучением состояний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках и т. д. Практической задачей физиологии питания является обоснование норм питания, диет, режимов для различных профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучает физиология подводного плавания, авиационная и космическая физиология. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и связанные с ними особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования изучает по преимуществу экологическая физиология. Исключительно важные в практическом отношении задачи решает большой раздел физиологии сельскохозяйственных животных. Задача этого раздела — повышение молочной, мясной и других видов продуктивности, т. е. изучение физиологии лактационного процесса, кормления, особенностей метаболизма, регуляции роста шерстного покрова, а в условиях промышленного звероводства — качества меха и т. д.

Следует отдельно сказать о сравнительной физиологии — науке, которая изучает функции отдельных органов и систем у самых разных организмов от типов до подвидов, выявляя общие принципы и закономерности их функциональной организации. Заметим, что постепенно, хотя и с большими трудностями, в сравнительную физиологию стал проникать эволюционный принцип исторического развития организмов.

Первоначально А. Н. Северцов — основоположник эволюционной функциональной морфологии, изучавший эволюцию функций на основе морфологических и палеонтологических материалов, а затем Л. А. Орбели — крупнейший физиолог нашего времени, пришли к мысли о создании нового направления в физиологии — эволюционной физиологии. Именно Л. А. Орбели сформулировал основное содержание этой дисциплины и сущность методов, которыми достигается поставленная задача.

Одной из ветвей эволюционной физиологии принято считать физиологию адаптации —науку о функционировании органов, систем органов, организмов и их популяций во взаимодействии с определенными природными факторами в различных физико—географических зонах.

Помимо названных развивается и ряд других имеющих прикладное значение разделов физиологии.

Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая является теоретической основой практически всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. Действительно, без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных отправлений нельзя лечить больного. В отличие от нормальной патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Методы физиологических исследований. Физиология — экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса или явления обычно создают условия, в которых можно их вызвать и в последующем ими управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки (изолированных от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования. Значение их трудно переоценить, так как только в этих исследованиях может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.

Однако для понимания сложных аспектов жизнедеятельности, связей и взаимоотношений изучаемого организма с окружающей средой этого недостаточно. Поэтому возникает необходимость в другом направлении исследований, названном И. П. Павловым «синтетической физиологией». Она в отличие от «аналитической» считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.

Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишку, жёлчный пузырь), второй — закрепляют на поверхности кожи.

Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких как околоушная или подчелюстная слюнные железы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки—катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электрической активности посредством вживления макро—микроэлектродов.

Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.

Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервно—сосудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить, что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телестимуляции и телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая таким образом достоверность проводимых наблюдений.

Функции отдельных органов изучают как в целостном организме, так и после их извлечения. В последнем случае извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.

В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

Страницы истории. Возникновение физиологии произошло в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела и отправлений его органов. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.

Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (ок. 130 — ок. 200) — классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что явилось причиной считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких—либо существенных изменений просуществовали почти четырнадцать веков.

Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов,

У. Гарвей (1578—1657)

Р. Декарт (1596—1650)

относится в основном ко второй половине XVI — началу XVIII в. В этот период на смену феодализму пришел капитализм, что сопровождалось быстрым развитием астрономии, математики, механики. Именно в эти годы Н. Коперником было установлено движение Земли вокруг Солнца и заложен фундамент современной астрономии; И. Ньютон сформулировал главные положения механики и закон всемирного тяготения; философ Ф. Бэкон провозгласил, что действительным является только знание, основанное на опыте. В это же время анатом Андре—ас Везалий (1514—1564) первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на животных. Тем самым он привлек интерес к экспериментальному изучению физиологических вопросов, который на протяжении последующих веков уже никогда не угасал.

Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. Почву для этого открытия подготовили исследования анатомов — А. Везалия, М. Сервета, Г. Фаллопия. Открытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием — вивисекцию, или живосечение.

Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Представленная в книге У. Гарвея схема кровообращения в основном остается верной и поныне. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных.

Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский биолог Марчелло Мальпиги (1628—1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры, что не удалось доказать У. Гарвею.

К числу наиболее важных достижений XVII—XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда — рефлекс) как луч света от гладкой поверхности. Открытие Декарта определило дальнейшее развитие физиологии на материалистической основе и существенно поколебало идеалистические понятия о механизмах поведения животных и человека. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие в трудах чешского анатома и физиолога Иржи (Георга) Прохаски (1749—1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описательно—анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. Так, итальянец Дж. Борелли для объяснения движения животных использовал уже известные законы механики, а для изучения движения крови в сосудах — законы гидравлики. В 1733 г. англичанину С. Хейлсу посредством прямого измерения удалось установить величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики.

Француз Р. Реомюр и итальянец Л. Спалланцани изучали химизм пищеварения, француз А. Лавуазье пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф. Глиссону. Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфическими свойствами и особенностями. Большую роль в понимании мышечного сокращения сыграл У. Крун. Помимо того, ему удалось показать, что в акте дыхания активным компонентом являются мышечные сокращения, легкие же растягиваются пассивно. Позже Д. Майовом была описана эластическая тяга легких.

К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт—Петербурге Академии наук. Академического университета и Академической гимназии. В Академии вопросами анатомии и физиологии последовательно занимались Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вайтбрехт. Д. Бернулли измерил скорость движения крови в сосудах, И. Вайтбрехт высказал предположение, что движение крови происходит не только благодаря работе сердца, но и за счет сокращения стенок сосудов.

С 1738 г. физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать в Академическом (позже Санкт—Петербургском — Петроградском — Ленинградском — Санкт—Петербургском) университете. Известную роль в, развитии физиологии сыграл и основанный в 1755 г. Московский университет. В его составе в 1776 г. была открыта самостоятельная кафедра физиологии, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Печь. В 1798 г. в Санкт—Петербурге была основана Медико—хирургическая академия, которая сыграла в последующем развитии физиологии исключительную роль. Первая диссертация по физиологии была защищена в 1794 г. Ф. М. Борсук—Моисеевым. В ней рассматривались вопросы регуляции дыхательной функции.

В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоносов, хотя физиология и не составляла предмета его специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания — закон сохранения материи и движения. Кроме того, физиология обязана М. В. Ломоносову тем, что он в отчетливой форме высказал мысль об образовании теплоты в самом организме. Будучи убежденным в материальной основе жизненных явлений, в том числе и ощущений, М. В. Ломоносов задолго до европейских ученых сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения. Исключительно важной явилась и данная им же первая классификация вкусовых ощущений.

Следовательно, вопросы физиологии были включены в чрезвычайно широкий круг научных интересов основоположника русской науки.

Несмотря на то что к началу XIX в. было получено достаточно большое количество материалов, характеризовавших работу кровообращения и дыхания, понимание организации функций других систем было несравненно меньшим либо не имело даже самых общих представлений. Последнее особенно относилось к соматической деятельности. Ее изучения физиология не касалась, отдавая всецело это направление служителям религии. Помимо того, в это время развитие физиологии в значительной мере сковывалось натурфилософией, которая особенно интенсивно развивалась в Германии.

В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани (1737—1798) доказал существование в тканях «животного электричества». Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеучи заложили фундамент для изучения природы основного физиологического явления — процесса возбуждения. Действию электричества на животный организм посвящена книга профессора Медико—хирургической академии В. В. Петрова, первым открывшего превращение электричества в свет. В 1803 г. он опубликовал «Известия о гальвани—вольтовских опытах», в которых целая глава была посвящена вопросу «о действиях гальвани—вольтовской жидкости на тела живых, особливо животных».

Развитию этого направления значительно способствовали разработанные позже методы электрической стимуляции и механической графической регистрации физиологических процессов. В разработку этих методов и в теоретическое обоснование процесса биологических электрических токов большой вклад внесли Э. Дюбуа—Реймон, предложивший, кроме того, индукционный аппарат, и Л. Германн.

Особенно значительными эти успехи были в области физиологии нервов и мышц. Так, Э. Пфлюгером были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, Г. Гельмгольцем определена скорость проведения возбуждения по нерву. Эти ученые своими исследованиями обосновали начало нового физико—химического аналитического направления в физиологии. И хотя такой подход несколько отодвинул изучение деятельности целого организма, тем не менее он сыграл важную роль в развитии физиологии.

Среди экспериментальных работ начала прошлого столетия выделяются ставшие классическими исследования англичанина Ч. Белла и француза Ф. Мажанди, установивших независимо друг от друга, что дорсальные корешки спинного мозга состоят из центростремительных чувствительных нервных волокон, вентральные — из центробежных двигательных. Тем самым был раскрыт анатомический субстрат спинальной соматической рефлекторной дуги и установлены некоторые особенности ее организации. В 1824 г. Ч. Беллом было высказано предположение о сенсорных влияниях, идущих от мышц при их сокращении.

В эти же годы М. Флуранс, изучавший роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в осуществлении произвольных движений, впервые сформулировал представления о пластичности нервных центров и ведущей роли коры больших полушарий мозга в регуляции произвольных движений. На дальнейшее развитие этого направления значительное влияние оказали исследования И. Мюллера и М. Галла, которые разработали рефлекторную теорию в том виде, какой она существовала до И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Знаменательной датой истории физиологии в России явился 1836 год. В этом году профессор Московского университета А. М. Филомафитский выпустил первый том учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей». Ему также принадлежит целый ряд исследований в разных областях физиологии. Одним из первых он изучил влияние эфирного наркоза в экспериментах на животных и поставил опыты по переливанию крови. Его сотрудник А. Н. Орловский первым отметил действие симпатического нерва на сердце. В это же время ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер точно установил влияние нервной системы на висцеральные процессы. Он показал, что перерезка симпатических волокон, идущих в составе седалищного нерва, вызывает у лягушки расширение сосудов плавательной перепонки. Однако ни он сам, ни А. Н. Орловский, ни позже В. А. Басов в достаточной мере не оценили сделанных ими открытий.

В ряду экспериментальных работ, выполненных русскими физиологами того времени, особое значение имеет предложенная В. А. Басовым операция наложения хронической фистулы желудка собаки (1848). Тем самым впервые в физиологии была показана возможность проведения длительного хронического эксперимента. С этого момента отечественная физиология прочно удерживает первенство в изучении физиологии пищеварения.

К середине XIX в. физиология окончательно отделилась от анатомии и во всех университетах ее стали преподавать как отдельную науку. В это время определяющее значение для ее развития имели методические достижения. В 1847 г. К. Людвигом изобретен кимограф. Позже им же были предложены манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для оценки скорости кровотока. Ж. Мареем было разработано приспособление для пневмографической регистрации и т. д. Этим и другим приборам суждено было сыграть в экспериментальной физиологии значительную роль. Благодаря новым методическим подходам стали понятными такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было бы ранее подметить. Например, была изучена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами сердечного цикла (Э. Марей, К. Людвиг).

Ко второй половине прошлого столетия физиология пришла сформировавшейся областью естествознания, владея большим количеством фактов. Ее выводы основывались на экспериментальных данных и наблюдениях, однако эти выводы не были еще объединены общими представлениями о взаимосвязи функций организма. Последующее интенсивное развитие физиологии определялось успехами других точных наук и было обусловлено мощным ростом производительных сил. Основой для быстрого развития физиологии, как и для других биологических дисциплин, явились три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, клеточная теория и создание теории развития органического мира. Благодаря открытию закона сохранения энергии вскоре удалось оценить многие физиологические процессы с энергетической стороны (В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер). Развитие клеточной теории со своей стороны позволило обнаружить тканевые структуры, с которыми связаны функции организма, например связь функции нервной системы с взаиморасположением нервных клеток и их отростков.

Развитию физиологии способствовали также успехи физики и химии, вооружившие физиологов рядом точных методических приемов, которые позволили не только количественно изучить физиологические процессы, но и охарактеризовать их физическую и химическую сущность. Успехи этих направлений оказались столь значительными в изучении физических свойств и химического состава различных органов и тканей живого организма, а также происходящих в нем превращений, что развились позже в самостоятельные физический и химический разделы физиологии. Они представлены сейчас родственными физиологии дисциплинами — биофизикой и биохимией.

Во второй половине прошлого века для исследования функций внутренних органов, особенно органов пищеварения, широкое распространение получила

К. Людвиг (1816—1895)

Ф. В. Овсянников (1826—1906)

И. М. Сеченов (1829—1905)

экспериментально—хирургическая методика. Это уже упоминавшиеся работы В. А. Басова, а также Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И. П. Павлова и др. Наряду с этим было начато изучение роли разных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций (Ф. Гольтц, Г. Мунк, Е. Гитциг, Г. Фрич, Л. Лутани и др.). Физиологическая наука в России в эти годы представлена плеядой блестящих имен — И. М. Сеченов, А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, Н. О. Ковалевский и др. Каждый из них оставил глубокий след в науке, однако И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в России, но и в мировой физиологии.

И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец русской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший подвергнуть экспериментальному анализу самую сложную область природы — явление сознания. По окончании в 1856 г. Московского университета И. М. Сеченов в связи с отсутствием в российских медицинских учреждениях возможностей к экспериментальной физиологической работе первые годы провел в ряде зарубежных лабораторий. Еще работая в Вене у К. Людвига, И. М. Сеченов предложил новый принцип анализа газов крови; позднее в той же лаборатории, но другим русским физиологом И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов; третий, Ф. В. Овсянников, сделал выдающееся открытие того времени — обнаружил в продолговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса.

Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из нескольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико—химические процессы в живом организме, обнаружить явление суммации в центральной нервной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии — физиологии труда.

Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нервной системе. Тем самым создавалась необходимость в новом этапе разработки рефлекторной теории, определившей дальнейший ход развития учения о функции центральной нервной системы. Опубликование И. М. Сеченовым в 1863 г. гениального произведения «Рефлексы головного мозга» впервые ввело физиологические основы в понимание психической деятельности. В этой книге он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. Тем самым был нанесен решительный удар по идеалистическим представлениям о работе мозга и заложена основа для разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиологии

высшей нервной деятельности. И. М. Сеченовым был обоснован также новый взгляд, согласно которому физическое и психическое начала в человеке рассматриваются в единстве. Кроме того, И. М. Сеченов доказал, что психика детерминируется внешними условиями и ее формирование зависит от воздействий внешних факторов.

Деятельность И. М. Сеченова относится к тому периоду физиологии, который принято называть классическим. Именно тогда были очерчены проблемы, имеющие широкое значение и остающиеся и сейчас принципиально важными.

В числе современников И. М. Сеченова, разрабатывавших вопросы физиологии нервной системы, следует вспомнить имена А. И. Бабухина, установившего фундаментальный факт двусторонней проводимости нервного волокна; братьев Эдуарда и Эрнста Генриха Веберов, которыми было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; К. Бернара, который наблюдал изменение углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга и которому принадлежат учение об иннервации сосудов, многочисленные открытия и создание новой отрасли знаний — экспериментальной патологии.

И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии. Среди них в первую очередь должны быть названы имена В. В. Пашутина, создавшего русскую школу общей патологии и предложившего вместе с А. А. Лихачевым точные способы измерения всей теплоты, образующейся в организме; П. А. Спиро, открывшего так называемое сопряженное торможение в антагонистических центрах; крупнейшего фармаколога Н. П. Кравкова; выдающегося физиолога Б. Ф. Вериго, который установил особенности действия на ткани постоянного тока, а также выявил, что в переносе кровью углекислоты основную роль играют связывание и отдача гемоглобином кислорода; М. Н. Шатерникова, изучавшего общий обмен веществ; А. Ф. Самойлова, крупнейшего исследователя электрических процессов в тканях; И. Р. Тарханова, известного открытием изменений электродвижущих сил кожных покровов под действием различных раздражителей на органы чувств человека (кожно—гальванический рефлекс).

Выдающимся учеником И. М. Сеченова в Петербургском университете был Н. Е. Введенский. Его имя по справедливости стоит в первом ряду имен физиологов России после И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Диапазон 40—летней научной деятельности Н. Е. Введенского исключительно широк — от исследования частных вопросов нервно—мышечной физиологии до создания общей теории о единстве основных физиологических процессов — возбуждения и торможения. При отведении токов действия ему впервые с помощью телефона удалось прослушать ритмику возбуждений в нерве. Сравнивая ритмы возбуждения в нерве и мышце, он открыл явления оптимума и пессимума раздражения.

Значительным достижением Н. Е. Введенского является его учение о парабиозе, возникновение которого он исследовал на нерве, мышце, железах, спинном мозге. Это учение изложено в монографии «Возбуждение, торможение, наркоз» (1901). Согласно этому учению, между двумя противоположно проявляющимися состояниями ткани — возбуждением и торможением — существуют переходные стадии, которые связывают эти два процесса в одно динамически целое.

Таким образом, Введенский пытался с единой точки зрения объяснить всю сложность координационных отношений в организме. Продолжателем работы Н. Е. Введенского, развившим его идеи, был А. А. Ухтомский. В этой или близких областях работали и другие представители русской физиологической науки.

К. Бернар (1813—1878)

Н. Е. Введенский (1852—1922)

И. П. Павлов (1849—1936)

На развитие отечественной и мировой физиологии огромное влияние оказали работы И. П. Павлова — выдающегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Еще в самом начале своего творческого пути, исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, И. П. Павлов установил существование специальных нервов, одни из которых усиливают, другие — задерживают работу сердца, третьи — способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это явление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей, получивший позже дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского.

Одновременно с изучением сердечно—сосудистой системы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пищеварения. Изучая динамику секреторного процесса желудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу печени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбудительной секреции. В основе этих работ лежала идея нервизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельности организма».

В 1897 г. И. П. Павлов обобщил результаты своих исследований в области физиологии пищеварения в книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез», ставшей руководством для физиологов всего мира. В 1904 г. И. П. Павлову за работы в области физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия. Изучая связи организма с окружающей средой, осуществляемые под контролем нервной системы, И. П. Павлов пришел к заключению о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. И прежде всего — определить главные закономерности образования и торможения условных рефлексов, установить типы высшей нервной деятельности, особенности ее нарушения при экспериментальных неврозах, разработать корковую теорию сна и гипноза, заложить фундамент учения о двух сигнальных системах. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова послужили основанием для создания материалистического учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.

И. П. Павлов подготовил большое число учеников, создавших в последующем свои научные направления. К их числу, в частности, относятся Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, К. М. Быков, Г. П. Зеленый, Д. С. Фурсиков, А. Д. Сперанский, И. П. Разенков, Н. А. Рожанский, П. С. Купалов, Н. И. Красногорский, Г. В. Фольборт, А. Г. Иванов—Смоленский, П. К. Анохин, Э. А. Асратян, Д. А. Бирюков и многие другие. Под руководством И. П. Павлова в разные годы работали А. Ф. Самойлов, Ю. М. Конорский, У. Гантт. Проходивший в 1935 г. в Москве и Ленинграде под председательством И. П. Павлова XV Международный физиологический конгресс присвоил ему звание «старейшины физиологов мира».

В изучение физиологии висцеральных функций значительный вклад внесен казанской физиологической школой, которая явилась центром исследований дыхания, внутренней секреции и функциональной морфологии. Здесь, в Казани, Н. О— Ковалевский во второй половине прошлого столетия заложил основы современных представлений о связи между кровообращением и дыханием. Он, в частности, обнаружил повышение артериального давления при накоплении в организме двуокиси углерода. Его преемник Н. А. Миславский указал точное расположение дыхательного центра в продолговатом мозгу и впоследствии совместно с В. М. Бехтеревым определил закономерности реагирования внутренних органов на раздражение коры больших полушарий мозга. В его лаборатории были открыты местные рефлекторные дуги, изучено рефлекторное возбуждение сосудорасширяющих нервов, проанализирована роль нервных структур сердца в его деятельности. Несомненным достижением того времени явилось доказательство М. Н. Чебоксаровым нервной регуляции эндокринных желез, впервые установившим выделение адреналина при стимуляции чревного нерва.

К этому времени в общих чертах было разработано учение об автономной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые железы, осуществляющей также трофическую функцию и регулирующую метаболизм всех тканей тела (У. Гаскелл, Дж. Ленгли, Н. А. Миславский, У. Кеннон, Л. А. Орбели и др.). Позже, в 60—х гг., была доказана трехзвенная структура дуги автономного рефлекса и особенно подробно изучено ее чувствительное звено (В. Н. Черниговский, И. А. Булыгин).

Развитие исследований по физиологии сокращения мышц, энергетической ценности пищевых веществ, действию на организм электрического тока и электромагнитных полей, наличию биотоков в головном мозгу, их изменениям и другим разделам физиологии принадлежит харьковскому профессору В. Я. Данилевскому, его ученикам и сотрудникам.

В это же время В. Ю. Чаговцом, работавшим в Киевском университете, была предпринята первая попытка использовать теорию и методы физической химии для решения физиологических проблем. При выяснении природы электрических явлений в живых тканях им была применена теория электролитической диссоциации С. Аррениуса. В. Ю. Чаговец полагал, что электрические потенциалы возникают из—за разной концентрации электролитов в ткани и что основу раздражения нерва составляют изменения концентрации ионов в стимулируемом участке.

На решение тех же проблем были направлены работы американца Дж. Лаба, немцев Ю. Бернштейна и В. Нернста, русского физика и физиолога П. П. Лазарева. Однако представления В. Ю. Чаговца оказались наиболее точными, они пережили время и заложили основу современных гипотез (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.) о природе нервного импульса и нервного процесса. Исследования ионных механизмов возбуждения в настоящее время особенно интенсивно проводят в Киеве под руководством П. Г. Костюка.

Характерной чертой физиологии XX в. явилось значительное расширение исследований. Стали быстро возникать лаборатории не только в европейских странах, но и в США, Японии, Китае, Индии, Австралии. Примерно в это время У. Кеннон, опираясь на идею К. Бернара о постоянстве внутренней среды, создал учение о гомеостазе. Под гомеостазом он понимал универсальное свойство живых организмов активно сохранять и поддерживать стабильность работы различных систем организма в ответ на воздействия, нарушающие эту стабильность, поддерживать динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма. Регуляторные механизмы, создающие это гомеостатическое состояние клеток, органов и систем целого организма, послужили основой для развития новой науки об управлении и переработке информации в любых системах (в коллективах людей, биологических системах, технических и др.) — кибернетики. Ее основателями стали физиолог А. Розенблют и математик Н. Винер.

В позднейших работах, посвященных гомеостазу, нашла широкое распространение идея о главенстве гуморальных механизмов регуляции. В дальнейшем она получила воплощение и развитие в исследованиях канадского физиолога Г. Селье, который изучал эндокринные механизмы реакции организма в ответ на стрессорные воздействия и ситуации.

Важную роль в развитии физиологических знаний о механизмах рефлекторной деятельности организма сыграли открытия и обобщения английского исследователя Ч. Шеррингтона, установившего основные принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию возбуждения на отдельных нейронах. Им было введено понятие о синапсе, определена его роль в механизмах возбуждения и торможения нервных клеток, обеспечивающих рефлекторные акты.

Ч. Шеррингтону также принадлежит учение о рецептивных полях, разделение рецепторов на экстероцепторы, интероцепторы, проприоцепторы. Изучив механизм координации спинальных рефлекторных дуг, он описал один из главных принципов работы нервной системы — принцип общего пути. При этом Шеррингтон установил количественное превосходство чувствительных проводящих путей над двигательными. Развивая представление Ч. Шеррингтона об интегративной деятельности нервной системы, в середине 1950—х гг. австралийский физиолог Дж. Эклс подробно рассмотрел мембранные механизмы синаптической передачи.

Начало изучения механизмов поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях положено голландским физиологом Р. Магнусом. Он создал новое представление о природе основных локомоторных актов (стояние, ходьба), о центральных аппаратах, управляющих координацией частей тела по отношению друг к другу, о роли лабиринтов внутреннего уха в управлении мышцами шеи, глаз и конечностей. Им установлено, что ствол мозга является местом, где сосредоточены рефлекторные механизмы равновесия, выпрямления и нормального положения тела в пространстве.

В начале XX века В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функционально—анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве; функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полушарий являются основой индивидуально приобретенных движений.

Сильное влияние на развитие ряда гуманитарных наук и философии оказали работы австрийского психиатра, основателя психоанализа 3. Фрейда.

В. М. Бехтерев (1857—1927)

Ч. Шеррингтон (1857—1952)

А. А. Ухтомский (1875—1942)

Им была сформулирована идея о превалирующем значении инстинктов, доминирующем значении бессознательных психических процессов.

Развивая идеи Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного мозга — доминанту, выявил ее характерные черты — повышение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других рефлекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга.

Значительные успехи были достигнуты в начале XX столетия в области электрофизиологии, когда голландскому ученому В. Эйнтховену, а затем А. Ф. Самойлову удалось зарегистрировать электрические потенциалы сердца. В последующем благодаря применению электронных усилителей английским физиологом Э. Эдрианом и Д. С. Воронцовым были записаны электрические потенциалы нервных стволов.

Отечественным физиологом В. В. Правдич—Неминским была впервые осуществлена регистрация электрических проявлений деятельности головного мозга — электроэнцефалография. Его исследования были продолжены немецким физиологом Г. Бергером и учеником Н. Е. Введенского И. С. Беритовым (И. С. Бериташвили) с сотрудниками. Помимо того, И. С. Беритов создал ряд оригинальных направлений в нервно—мышечной физиологии и физиологии центральной нервной системы. Описание электрофизиологических механизмов образования условных рефлексов произвел М. Н. Ливанов.

Классические представления о характере распространения возбуждения в центральной нервной системе, представления о механизмах корково—подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций изменялись под влиянием открытых американским ученым Г. Мегуном и итальянским — Дж. Моруцци неспецифических активирующих и тормозных влияний ретикулярной формации на различные отделы мозга.

Эти исследования нашли продолжение в работах П. К. Анохина, сформулировавшего представление о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Подробному изучению подверглась и функция лимбических структур мозга (П. Маклин, Э. Гельгорн, X. Дельгадо, Б. Ананд). Было установлено их участие в регуляции висцеральных процессов, в формировании эмоций и мотиваций, что получило в будущем дальнейшее развитие в исследованиях П. В. Симонова, К. В. Судакова.

И. С. Бериташвили (1885—1974)

Л. А. Орбели (1882—1958)

Л. С. Штерн (1878—1968)

С изучением процесса возбуждения тесно связано развитие учения о химических передатчиках импульса в нервных окончаниях — медиаторах. Начало исследований в этом направлении, положенное австрийским фармакологом О. Лёви, было продолжено У. Кенноном и получило свое дальнейшее развитие в работах А. В. Кибякова, X. С. Коштоянца, Е. Б. Бабского и др. А. В. Кибяков в опытах с перфузией возбужденного симпатического ганглия обнаружил появление биологически активных веществ, способных осуществлять передачу возбуждения. Значение этого опыта для всей теории химической передачи возбуждения невозможно недооценивать. В свою очередь, X. С. Коштоянцу принадлежат сравнительно—физиологические исследования, показавшие, что на всех уровнях онтогенеза и филогенеза синаптические процессы имеют общую химическую основу и что синаптическая передача является результатом взаимодействия между процессами обмена веществ пре— и постсинаптических структур.

Большие успехи выпали на долю отечественных ученых в изучении физиологии автономной нервной системы. В то время как за рубежом рассматривали вопросы ее частной физиологии, Л. А. Орбели и его ученики А. Г. Гинецинский, А. В. Тонких и др., исследуя адаптационно—трофические влияния симпатической нервной системы на скелетную мускулатуру, органы чувств и центральную нервную систему, разработали представление о трофической функции симпатической нервной системы. Кроме того, Л. А. Орбели основал новое направление в науке — эволюционную физиологию. А. Д. Ноздрачев экспериментально обосновал существование третьей части автономной нервной системы — метасимпатической нервной системы (МНС).

Значительные рубежи достигнуты в области изучения работы сердца (Э. Старлинг, Л. Люис, А. Ф. Самойлов, С. Уиггерс, Е. И. Чазов), кровеносных сосудов (К. Гейманс, Г. Геринг, В. В. Парин, В. Н. Черниговский, Э. Нил, Г. П. Конради), капиллярного кровообращения (А. Крог, А. М. Чернух), механизмов дыхания и транспорта газов кровью (Дж. Баркрофт, Дж. Холдейн, Д. Ван—Слайк, Е. М. Крепе, В. Д. Глебовский, И. С. Бреслав), закономерностей выделительных функций (А. Ричарде, А. Г. Гинецинский, Ю. В. Наточин). Серьезное развитие получила сравнительная физиология (А. И. Карамян, X. С. Коштоянц, В. Л. Свидерский, А. Д. Слоним, М. П. Рощевский).

Определенным достижением текущего столетия стало открытие химизма мышечного сокращения. В числе исследователей, работавших в этом направлении, выделяются немецкий биохимик О. Мейергоф, советские ученые В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, американский биохимик, венгр по происхождению А. Сент—Дьёрдьи, англичане А. Хаксли и Дж. Ансон.

К. М. Быков (1886—1959)

П. К. Анохин (1898—1974)

В. В. Парин (1903—1971)

Новую главу физиологии благодаря исследованиям Н. И. Лунина и Б. А. Лаврова, польского ученого К. Функа составило учение о витаминах. Интенсивное развитие претерпела эндокринология, начиная с классических опытов М. М. Завадовского с превращением пола птиц и работ других исследователей, открывших роль гормонов щитовидной железы в эмбриогенезе млекопитающих, влияние гипофизарных гормонов. Были выяснены химический состав и механизм действия ряда гормонов, многие из которых вскоре были синтезированы. Л. С. Штерн создала учение о гемато—энцефалическом барьере и гистогематических барьерах — регуляторах непосредственной внутренней среды органов и тканей. Были сформулированы представления о единой системе нейрогуморальной регуляции (Г. Н. Кассиль).

Наряду с этим на протяжении рассматриваемого периода развития физиологии, включающего первую половину нынешнего столетия, значительно расширились представления о висцеральных функциях и их регуляции. Здесь одно из ведущих мест занимает физиология пищеварения. В. В. Савич, Г. В. Фольборт, И. П. Разенков продолжили традиции своего учителя И. П. Павлова и сосредоточили внимание на систематическом изучении моторной, секреторной и экскреторной функций желудочно—кишечного тракта. Был также проанализирован химизм и механизм регуляции процесса всасывания (Е. С. Лондон, Б. П. Бабкин, У. Бейлисс, А. Айви и др.). В последние десятилетия А. М. Уголевым был открыт и детально разработан механизм мембранного (пристеночного) пищеварения, описаны центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения. К середине текущего столетия значительных успехов достигла физиология питания. М. Н. Шатерниковым, А. А. Покровским и другими были изучены энергозатраты людей различных профессий, разработаны научно обоснованные нормы питания.

В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного мозга и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулирующее влияние коры больших полушарий на работу внутренних органов, показал возможность изменения их деятельности условнорефлекторным путем. Благодаря исследованию В. Н. Черниговским проблем чувствительности внутренних органов, взаимоотношений с корой головного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изучению безусловнорефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, химическим и другими агентами была открыта новай глава физиологии — интероцепция.

В. Н. Черниговский (1907—1981)

А. М. Уголев (1926—1991)

Работы Р. Гранита, В. Амассиана, Г. В. Гершуни, А. Л. Вызова, Я. Альтмана, И. А. Шевелева, М. А. Островского и других внесли значительный вклад в развитие физиологии сенсорных систем. Большую роль в исследованиях функций центральной нервной системы сыграли работы Н. П. Бехтеревой по изучению корково—подкорковых отношений, М. Н. Ливанова по изучению механизмов памяти, П. Г. Костюка и А. И. Ройтбака по исследованию функции внутрицентральных межнейронных и нейрон—глиальных отношений, В. В. Фанарджяна по физиологии мозжечка, В. А. Говырина по нервной трофике, Э. А. Асратяна по изучению механизмов компенсации нарушенных функций нервной системы, П. В. Симонова, К. В. Судакова по физиологическим механизмам эмоций и мотиваций. Существенным вкладом в эту проблему явились представления П. К. Анохина о функциональных системах, позволившие подойти к пониманию механизмов регуляции функций и расшифровке некоторых механизмов психических процессов.

В связи с космическими полетами возникла и развилась новая область знаний — космическая физиология. У ее истоков стояли А. В. Лебединский, В. Н. Черниговский, В. В. Парин, О. Г. Газенко, А. И. Григорьев, усилия и труды которых составили фундамент этого направления.

Физиология второй половины текущего столетия характеризуется не только определенными достижениями в области раскрытия механизмов деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является углубление аналитического подхода со смещением направления исследований в сторону мембранных, клеточных процессов, описания биофизических аспектов механизма возбуждения и торможения. Знание количественных взаимоотношений между различными процессами, закономерностей их возникновения позволяет подойти к математическому моделированию этих процессов. Наряду с погружением в микромир и математическое моделирование продолжается также исследование деятельности целого организма со всеми его отправлениями.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Анохин П. К. От Декарта до Павлова. М., 1994.

Ведущие научные школы России. М., 1998.

Григорьян Н. А. Казанская физиологическая школа. М., 1978.

Григорьян Н. А. Иван Петрович Павлов. М., 1999.

История Академии наук СССР. В 3 т. Т. 1 (1724—1803), 1958; Т. 2 (1803—1917), М.; Л., 1964.

Квасов Д. Г., Федорова—Грот А. К. Физиологическая школа И, П. Павлова: портреты и характеристики сотрудников и учеников. Л., 1967.

Коштоянц X. С. Очерки по истории физиологии в России. М.; Л., 1946.

Лейбсон Л. Г. Леон Абгарович Орбели. Л., 1973.

Российская академия наук. Персональный состав. В 3—х кн. М., 1999.

Самойлов В. О. История российской медицины. М., 1997.

Самойлов В. О., Мозжухин А. С. И. П. Павлов в Петербурге—Петрограде—Ленинграде. Л., 1989.

Иван Михайлович Сеченов. К 150—летию со дня рождения. М., 1980.

А. А. Ухтомский в воспоминаниях и письмах. СПб., 1992;

Физиологические научные школы в СССР. Л., 1988.

Физиологические науки в СССР: становление, развитие, перспективы. Л., 1988.