3.16.1. Кратковременная память

В качестве наиболее удачной модели изучения кратковременной памяти используют отсроченные условнорефлекторные реакции, состоящие в том, что между условным сигналом и соответствующим двигательным ответом вводится пауза (отсрочка), после окончания которой животное получает доступ к рычагам и кормушкам. Правильность выполнения двигательного акта свидетельствует об удержании в кратковременной памяти информации об условном сигнале. Особенности импульсной активности нейронов в период отсрочки могут быть использованы для понимания механизмов краткосрочной памяти.

При этом особый интерес представляют лобные доли больших полушарий, часть которых у обезьян именуется «фокусом пространственной памяти». Исследования на обезьянах показали, что время отсрочки заполняется краткими вспышками импульсивной активности нейронов. Нейроны, активирующиеся в начальный период отсрочки, детектируют информацию о свойствах условного сигнала, далее следует передача возбуждения по принципу эстафеты другим нейронным популяциям, каждая из которых отдает аксоны к нейронам — сумматорам, и от последних происходит передача задержанной таким образом информации на программирующие и пусковые структуры мозга (рис. 3.49).

Рис. 3.49 Основные типы. перестроек импульсной активности нейронов лобной коры обезьяны (А—Д) в период краткосрочной памяти (отсрочка)

По оси ординат — активность, имп/200 мс. Стрелками указаны начало и окончание отсрочки, цифрами на кривых — процентное соотношение нейронов каждого типа.

Для лобных отделов коры характерны замкнутые нейронные круги типа «ловушек», в которых импульсный поток может реверберировать до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные корковые модули из крупных пирамидных клеток (рис. 3.49). Теменная кора, также участвующая в кратковременной памяти, снабжена механизмом таламо—корковой реверберации, которая в отличие от лобной коры продолжается на протяжении всего периода отсрочки.

Считается, что фиксация следового процесса связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возникающими при повторном поступлении к синапсу циркулирующего импульсного потока определенной конфигурации. В составе замкнутых нейронных цепей в коре мозга участвуют тормозные интернейроны, которые способствуют более длительному хранению следов и поддержанию циркулирующей активности.

Среди многих гипотез памяти рассмотрим представление, согласно которому ионные сдвиги в результате упражнения (научения) синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является гиперполяризация мембраны, которая сопровождается поступлением аминокислот и синтезом некоторых белков.

Вновь синтезированный белок используется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указываются следующие временные границы видов памяти: кратковременная — угасает через 10 мин после научения, промежуточная— возникает в течение 15 мин после научения и угасает через 30 мин; долговременная — возникает через 45 мин после научения и сохраняется неопределенно долгое время.