3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности

Характерная особенность условных рефлексов состоит в том, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности.

Общие признаки условных рефлексов. 1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды. 2. Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга (у насекомых, например, головных ганглиев — грибовидных тел). 3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются. 4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д.

Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых строится на одном ведущем факторе, положенном в ее основу.

I. Условные рефлексы различаются по особенностям безусловного подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее.

Согласно биологическому значению подкрепления, условные рефлексы разделяют в зависимости от биологических потребностей. Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциальные (половой, родительский, территориальный и пр.) и условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.).

Иногда имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи, выделяют в самостоятельную группу.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные и автономные (вегетативные) условные рефлексы. На базе двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые в одних случаях могут копировать безусловный рефлекс, в других — иметь гораздо более сложную форму и служить основой произвольного поведения.

К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Условнорефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.

Целостный условный рефлекс всегда имеет полиэффекторную природу, и отнесение его к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов регистрируется экспериментатором.

Различаются условные рефлексы и по характеру подкрепления. Если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка. Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. Именно они легко вырабатываются у человека и составляют основу развития мыслительной деятельности.

II. По характеру условного сигнала условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные. Среди экстероцептивных выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные условные рефлексы в соответствии с рецепторным прибором, на который действует раздражитель. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы.

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Условные рефлексы от внутренних органов разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др.

По природе условного сигнала различают натуральные и искусственные условные рефлексы. К натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид и запах мяса). Любые условные сигналы, не являющиеся, например, непременным свойством пищи, а лишь совпадающие с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам.

По структуре условного сигнала различают условные рефлексы: а) на простые мономодальные раздражители; б) на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов (например, свет + звук + кожное раздражение); в) на последовательные комплексы; г) на цепи раздражении, компоненты которых действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них.

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условнорефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение.

III. Важнейшим признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления, и б) следовые условные рефлексы, при образовании которых сигнал и подкрепление отделены временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к сигналу, образуются совпадающие условные рефлексы, а если спустя 5—30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы. Условные рефлексы, при которых подкрепление присоединяется к сигналу после длительного изолированного действия последнего, называются запаздывающими условными рефлексами.

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой—либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызывавшаяся ранее действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на чистое время.

Стадии образования условных рефлексов. Образование условного рефлекса (рис. 3.39) обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии— генерализации — условнорефлекторное действие приобретают не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на тон 400 Гц. Побежка животного к кормушке по этому сигналу подкрепляется пищей. Но близкие сигналы, например тон 200 Гц и тон 600 Гц, также вызывают побежку к кормушке, хотя и не сопровождаются пищевым подкреплением. Весьма широкий набор близких к подкрепляемому раздражителей приобретают на первой стадии выработки условного рефлекса значение условных сигналов. Происходит как бы первичная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигналов.

Степень генерализации зависит от многих факторов и прежде всего от модальности и характера условного сигнала, безусловного подкрепления и их временного сочетания. Биологическое значение стадии генерализации чрезвычайно велико, ибо в естественных условиях обитания позволяет животному адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов.

И. П. Павлов эту ситуацию образования условных рефлексов объяснял широкой иррадиацией возбудительных процессов в пределах анализатора, воспринимающего условный сигнал. А. А. Ухтомский полагал, что на первой стадии образования условный рефлекс протекает по механизмам доминанты, когда неподкрепляемые посторонние раздражители способны активизировать поведение животного по удовлетворению доминирующей биологической потребности.

Вторая стадия заключается в дифференцировке условнорефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, тогда как все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными.

Рис. 3.39 Схемы образования условного рефлекса по И. П. Павлову (А) и Э. А. Асратяну (Б)

К — кора; ЗЦ — зрительный центр; СЖ — слюнная железа; КП — корковое представительство пищевого центра; Г — глаз; М — мышца; Я — язык; Ц — подкорковый центр: 1 — временная связь между зрительным и слюноотделительным рефлексами через серое вещество коры большого мозга; 2 — через ассоциативные пути белого вещества; 3 — через подкорковые центры.

Скорость наступления этой стадии и степень специализации, как и в предыдущей фазе, зависят от всех трех факторов: сенсорного и эфферентного звеньев условного рефлекса, а также временных соотношений их активации. Стадия специализации условного рефлекса обычно совпадает с началом его автоматизации.

Биологически эта стадия способствует выделению из широкого репертуара возможных только узкого набора значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность запуска безусловнорефлекторной реакции. И. П. Павлов эту стадию объяснял процессами концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала. Эта гипотеза пока не получила подтверждения современными нейрофизиологическими методами. Снижение эффективности неподкрепляемых раздражителей И. П. Павлов объяснял также выработкой внутреннего условного торможения, нейрофизиологические механизмы которого еще ждут своей окончательной разработки.