3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения

(В изложении раздела использованы материалы Ю. Ф. Пастухова).

Цикличность всех природных процессов связана с движением Земли вокруг Солнца, с вращением Земли вокруг собственной оси. Первое определяет смену сезонов года и соответствующие сезонные ритмы поведения, последнее — смену дня и ночи, т. е. суточные, или циркадные, ритмы поведения. Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаются к нему, т. е. вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное его сформирует, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование. Периодическая смена освещенности и сопутствующих внешних раздражении (прежде всего температурных) играет особо важную роль в период становления внутреннего ритма. Эти ритмы могут быть устойчивыми и поддерживаться без непосредственного сопровождения факторами внешней среды. Смена сна и бодрствования — это одно из поведенческих проявлений внутреннего суточного ритма организма.

Сон — это адаптация, подавляющая активность в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий и максимальной опасности со стороны хищников. С этими же факторами связана общая продолжительность и структура сна. Сон снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму смену деятельности, и является выражением внутренней инстинктивной потребности.

Сон бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования, полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования на протяжении суток. По современным представлениям, весь период одного цикла сна разделен на два сменяющие друг друга и резко различающиеся состояния, которые именуются медленноволновым, или медленным (ортодоксальным), сном (МВС) и быстрым, или парадоксальным, сном (ПС). Эти названия связаны с тем, что стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными δ—волнами ЭЭГ, а стадия быстрого сна — высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизация), столь характерной для ЭЭГ мозга бодрствующего организма. Таким образом, по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Отсюда и название парадоксального сна.

Полагают, что парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования и древнейшей формы активации, обнаруженной у холоднокровных в форме первичного сна.

Особый интерес к стадии парадоксального сна обусловлен возможностью изучать психофизиологические корреляты этого состояния, которое увязывают с протеканием сновидений. Для классификаций стадий сна у человека применяется схема Лумиса (рис. 3.36).

Для спокойного бодрствования (стадия W) и дремоты характерен α—ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может вообще исчезать (стадия А). При внешнем раздражении наступает реакция активации, т. е. происходит смена α—ритма на высокочастотный (β—ритм (реакция десинхронизации). При появлении легкой сонливости (стадия В) возникает неустойчивая высокоамплитудная активность. Стадию С обычно связывают с поверхностным сном, когда начинают появляться низкоамплитудные медленные волны. Переход к стадии D и особенно Е свидетельствует о глубоком сне, который сопровождается дальнейшим усилением высокоамплитудной медленной активности (δ—ритм).

Рис. 3.36 Классификация стадий сна у человека по особенностям ЭЭГ Стадия W — бодрствование в расслабленном состоянии, стадия А — переход от бодрствования ко сну, стадия В — засыпание и самый поверхностный сон (острые вертекс—зубцы соответствуют «моменту» засыпания), стадия С — поверхностный сон, стадия D — умеренно глубокий сон, стадия Е — глубокий сон. Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, электроокулограммы (ЭОГ) и электромиограммы указательного пальца (ЭМГ) во время сна с быстрым движением глаз (БДГ) со сновидениями.

МВС занимает у человека основную часть сна — 75—85%, на долю ПС приходится 15—25%. Функции организма во время сна существенно меняются. Их изменения во время МВС и ПС лучше рассматривать раздельно, поскольку это разные состояния.

Функциональные характеристики медленноволнового сна.

Системные изменения. Снижение: двигательной активности, тонуса позных мышц, поведенческой реактивности, интенсивности метаболизма, частоты сердечных сокращений и дыхания, вентиляции легких в ответ на СО₂, сосудистого тонуса, артериального давления, температуры «ядра» тела, установочной точки терморегуляции, функции почек, моторики кишки.

Изменения в эндокринной системе. Уменьшение секреции кортизола и тиреотропина, увеличение секреции гормона роста, альдостерона, тестостерона, пролактина и инсулина, уровня гликогена в мозге.

Общие изменения нервной активности. Своей глубиной сон человека значительно отличается от сна животных. Глубокие стадии МВС — чисто человеческое приобретение, «артефакт цивилизации», что связано с безопасностью ночлега и сохранностью от неожиданного нападения. Во время МВС могут возникать приступы сомнамбулизма (от лат. somnus — сон и ambulo — бродить) (снохождения, лунатизма), с этими же стадиями связаны ночные кошмары у детей и взрослых. МВС, как правило, сопровождается сновидениями (см. разд. 3.23).

Изменения в головном мозгу. Замедление и рассредоточенность мышления, короткие и редкие сновидения, снижение скорости метаболизма и температуры мозга, региональные изменения кровотока и частоты разрядов нейронов, гиперполяризация таламо—кортикальных нейронов, возникновение паттерна разряда нейронов с паузой—вспышкой в некоторых отделах мозга, активизация «сонно—активных» нейронов в переднем гипоталамусе, миндалевидном комплексе, в ядрах основания переднего мозга и одиночного пути.

Во время сна многие процессы в организме приостанавливаются; происходит снижение метаболизма, частоты сердечных сокращений и дыхания, температуры мозга и тела. Однако экономия расхода энергии во время сна в сравнении с бодрствованием в покое не велика — всего 10—15%, что равняется одной не выпитой чашке молока для взрослого человека.

Отчетливое снижение метаболизма мозга происходит только во время δ—сна. Эти изменения никак не убеждают, что сон предназначен для отдыха и экономии энергии. Увеличение секреции ряда гормонов и уровня гликогена в мозге указывает на активацию анаболических процессов в начале сна.

Функциональные характеристики парадоксального сна.

Во время ПС, в отличие от МВС, активность различных систем организма повышается: дыхание становится нерегулярным, колеблется пульс и артериальное давление, повышается температура мозга и скорость метаболизма. Еще один характерный признак ПС у мужчин — появление эрекции, которая возникает даже у младенцев.

Сомато—висцеральные изменения. Быстрые движения глаз, сужение и расширение зрачков, снижение чувствительности барорецепторов, вентиляции легких в ответ на СО₂, колебания частоты дыхания, пульса, артериального давления, сосудистого тонуса, увеличение скорости метаболизма (у человека и ряда видов животных), угнетение терморегуляторных ответов на тепло и холод, активное расслабление скелетных мышц, эрекция.

Давно известно деление людей на два типа — «утренний» («жаворонки») и «вечерний» («совы»). Одни легко просыпаются, они энергичны с самого утра, для них утренние часы — наилучшее и самое плодотворное время для работы. Люди «вечернего» типа с утра вялые, раздражительные, им необходимо выпить кофе, чтобы ощутить прилив сил. Наивысшую работоспособность они проявляют к вечеру, иногда к ночи. Полагают, что различия между «жаворонками» и «совами» связаны с особенностями суточного ритма температуры тела и висцеральных систем. В целом, сон «жаворонков» качественно лучше, чем «сов». К тому же, в группе «жаворонков», как правило, доминируют здоровые люди без вредных привычек.

Подавляющее большинство людей спит от 7 до 9 ч в сутки. Только 5 человек из каждой тысячи спят 4—5 и менее часов. К этой группе относятся Наполеон, Черчилль, Эдисон и некоторые другие известные личности. А вот Эйнштейн, напротив, проводил в постели около 10 ч. Примерно 16 человек из тысячи спят более 10 ч. Очевидно, к этой группе относился и Илья Ильич Обломов — герой одноименного романа И. А. Гончарова. Обследование 6 тыс. близнецов, проведенное в Финляндии, показало, что на продолжительность сна могут существенно влиять наследственные факторы.

Какая же длительность сна может рассматриваться в качестве желательной «нормы» для здорового взрослого человека? Эта «норма» достаточно широка, и часть сомнологов рекомендуют индивидуальный режим сна. Однако исследование 1 млн человек в возрасте старше 30 лет заострило этот вопрос с самой неожиданной стороны. В группе людей, спавших от 7 до 8 ч в сутки, был обнаружен наименьший уровень смертности, он возрастал в 1,5—2 раза у долгоспящих (более 10 ч) и в 2,5 раза у малоспящих (менее 4ч). И те, и другие

Рис. 3.37 Центры сна (гипнотические центры) в стволе мозга кошки

1 — гипофиз, 2 — гипоталамус, 3 — мост, 4 — продолговатый мозг; штриховкой обозначены ядра, связанные со сном без сновидений; зачерненный участок соответствует расположению нейронов, контролирующих парадоксальный сон.

умирали от разных причин. Есть два основных варианта интерпретации этих данных. Первый — слишком мало и слишком много сна — одинаково плохо для здоровья и продолжительности жизни. Второй — очень короткий и очень длинный сон лишь отражает различные состояния организма.

Наиболее глубокие изменения сна у человека связаны с процессами созревания мозга и общего развития. Сон у новорожденных определяется больше поведенческими, чем электрофизиологическими критериями, потому что кора головного мозга младенца еще незрелая для проявления явных признаков МВС и ПС. У маленьких детей эти состояния сна часто называют «спокойным» сном (без движений глаз и тела) и «активированным». У ребенка во время ПС постоянно наблюдаются подергивания рук, ног, мышц лица, а недоношенные младенцы настолько беспокойны, что трудно разграничить состояния ПС и бодрствования. Только к концу первого года жизни состояния сна можно надежно определять при регистрации ЭЭГ.

ЭЭГ стадии МВС и ПС формируются в онтогенезе в разные сроки, что может быть связано с неравномерностью развития различных структур головного мозга: быстрее других достигают зрелости филогенетически более древние образования (например, центры продолговатого мозга и моста) (рис. 3.37). Раньше других завершается формирование электрографической картины ПС, несколько позднее формируется δ—сон. Позже всех отмечается становление ЭЭГ стадии, характерной для начала сна.

Монофазный сон взрослых не является обязательным, скорее всего он появился в процессе развития человеческой цивилизации. Во—первых, в более жарких странах Средиземноморья, Центральной и Южной Америки сохранился обычай спать днем в жаркое время суток («сиеста»). Во—вторых, добровольцы, длительное время проживающие в глубоких пещерах, в условиях изоляции от внешних факторов среды, постепенно переходят от монофазного к полифазному типу сна.

Известно, что 60% пожилых людей в возрасте от 65 до 83 лет спят один или даже два раза днем, часто пробуждаются и бодрствуют среди ночи, т. е. возвращаются к полифазному типу сна, характерному для младенцев.

Все без исключения млекопитающие имеют сон и состояние МВС (табл. 3.3). ПС не обнаружен только у трех видов — австралийской ехидны из отряда однопроходных яйцекладущих, афалины (большого дельфина) и морской свиньи, или азовского дельфина. Для изучения сна поведенческие критерии хотя и являются важными, но недостаточными. Состояние неподвижности наблюдается у разных классов позвоночных и беспозвоночных животных, а также у многих видов млекопитающих, впадающих в состояния оцепенения и спячки; напротив, дельфины в течение суток двигаются, и у них нет заметных периодов снижения активности. У многих видов животных идентифицированы три состояния — бодрствование, МВС и ПС. Во время ПС наблюдаются ЭЭГ десинхронизация в коре мозга, быстрые движения глаз, атония мышц шеи и двуглавой мышцы бедра, а также гиперполяризация мотонейронов спинного мозга.

Как и у человека, сон млекопитающих начинается с МВС и затем переходит в ПС. У мелких животных цикл сна (МВС—ПС) короче, чем у крупных: у крысы он составляет 10 мин, у кошки — 30 мин, а у слона — около 2 ч (судя по поведению). Для большинства животных характерен многоразовый сон в течение суток.

Сон и зимняя спячка. Многие виды млекопитающих, для того чтобы выжить в условиях дефицита пищи или воды, выработали гипометаболические адаптации для периодического снижения расходов энергии — или в неактивную фазу суток или в разные, неблагоприятные для их жизнедеятельности сезоны года. Животные небольших размеров (бурозубки, мышовки и др.), а также крупные (например, некоторые виды медведей) погружаются в разные формы оцепенения (торпора) со снижением температуры тела до 30—25°С на периоды менее суток. Суслики, сурки, летучие мыши и многие другие млекопитающие при недостатке пищи впадают в более глубокие состояния зимней спячки (гибернации), снижая температуру тела (мозга, сердца и других органов) часто почти до О °С на период от 2 до 30 сут; при этом расход энергии сокращается у них в 10—100 и более раз. Многие из них (например, суслики) в течение 6—8 зимних месяцев остаются без пищи в глубоких норах в полной темноте и на холоде; 15—25 раз в течение зимы они пробуждаются на 12—24 ч и вновь погружаются в спячку.

Зимой в таких условиях суслики, например, имеют такое же количество МВС и ПС, как и летом в теплых условиях и при достатке пищи. Очевидно, суровые зимние условия в результате адаптации стали для них «комфортными», а МВС и ПС для них так же необходимы, как и летом. В оцепенение и спячку они входят через МВС. В состоянии оцепенения и летней спячки (эстивации), когда температура мозга поддерживается у сусликов на уровне 27—25 °С, ПС полностью исчезает, остаются только следы бодрствования и регистрируется почти один МВС. Как известно, защитные терморегуляторные реакции

Таблица 3.3

Быстрый сон у животных и человека

Вид	Средняя продолжительность одного цикла, мин	Быстрый сон, % от общей продолжительности сна
Рептилии	—	Нет
Курица, голубь	0,1	0—5
Сумчатая крыса	19	22—34
Крыса	7—13	1—3
Кролик	24	1—3
Овца	—	2—3
Кошка	26	20—30
Обезьяна	47—80	11—20
Человек	75—85	15—25

во время ПС выключаются и поэтому его сравнивают с состоянием короткой «пойкилотермии». В связи с этим предполагается, что для сохранения строгой терморегуляции при оцепенении и спячке ПС не нужен, даже вреден. В то же время в период МВС терморегуляторные реакции сохранены, но значительно уменьшены, что и требуется для поддержания температурного гомеостаза при более низком уровне температуры тела и висцеральных функций.

Годовой максимум суточной длительности ПС совпадает с периодом, предшествующим летней или зимней спячке, когда животные поедают большие объемы пищи и резко увеличивают (в 1,5—2 раза) массу тела и жировые резервы. Возможно, это увеличение времени ПС связано с изменениями углеводного и липидного метаболизма в организме.

Наконец, максимальное увеличение времени ПС обнаружено также перед каждым вхождением в спячку, в самом начале снижения температуры мозга (до нижней границы «нормотермии», т. е. до 36—35 °С). При этом выявлены более длинные, ритмически повторяющиеся эпизоды ПС, во время которых снижаются температура мозга, частота сердечных сокращений и частота дыхания и увеличивается отток тепла через периферические сосуды.

Характерно, что локальное нагревание предоптической области гипоталамуса, как одного из центров сна и терморегуляции, моделирует эти изменения ПС и также способствует снижению температуры мозга. Снижение температуры мозга во время ПС выявлено только у видов, впадающих в оцепенение и спячку. У «нормотермных» животных — кошек, крыс, собак, мышей, кроликов — во время ПС она, напротив, повышается. Для этой большой группы животных общим являются следующие биологические признаки: 1) незрелость при рождении; 2) более низкая скорость основного метаболизма, низкий среднегодовой уровень энерготрат и температуры тела; 3) безопасные условия сна (глубокие норы и другие надежные укрытия); 4) большое количество сна.

Изучение экологической группы водных и полуводных млекопитающих, включающей представителей отрядов китообразных, сирен и ластоногих, привело к поразительным открытиям, демонстрирующим влияние изменившихся в ходе эволюции экологических условий обитания на структуру сна. Сон морских млекопитающих существенно отличается от сна наземных, причем у разных экологических групп в процессе эволюции были использованы разные пути адаптации ко сну в воде. Максимальные отличия выявлены у дельфинов: 1) сон не сопровождается обязательной неподвижностью и может проявляться на фоне постоянной двигательной активности при плавании; 2) доминирующей формой сна является однополушарный МВС, на который приходится 29% времени суток; глубокий МВС (δ—сон) никогда не возникает в обоих полушариях одновременно; 3) классический ПС не наблюдается, левая и правая половины мозга спят по очереди.

У разных видов ластоногих в отличие от китообразных, выявлены два основных типа сна — «наземный» (преобладание одновременного развития МВС в обоих полушариях и наличие классической картины ПС) и «водный» (межполушарная асимметрия МВС, приуроченность сна к дыхательным паузам). Это обусловлено тем, что эти животные являются полуводными и адаптированы к обитанию и сну в двух средах. Северные морские котики большую часть времени в лежбищный период (июнь—сентябрь) проводят на суше, а осенью уходят в открытое море и вынуждены спать только в воде. Отличительной чертой сна в воде у них является выраженная межполушарная асимметрия протекания МВС, что связано с постоянной двигательной активностью только одной передней ласты, поскольку они лежат на боку и ноздри у них все время находятся над поверхностью воды.

Таким образом, у водных и полуводных млекопитающих выявлены три разных типа сна, что демонстрирует пластичность механизмов сна в процессе эволюции и его экологическую детерминированность. Общая особенность морских обитателей — малое количество сна. Если из суточного МВС исключить состояние дремоты, то каспийские тюлени спят меньше осла и лошади, т. е. они являются «рекордсменами» по минимальному количеству сна среди всех млекопитающих.

Сон у птиц. Наиболее часто наблюдаемые позы сна у птиц — голова опущена на грудь или повернута назад, клюв лежит на крыле или под ним, животное стоит на двух или одной ноге. Птицы, утерявшие способность летать (например, страус), часто спят на земле, вытянув шею и ноги вдоль туловища. Плавающие птицы могут спать на плаву. Предполагается, что некоторые птицы могут спать во время парения или длительных перелетов, однако такой феномен пока не подтвержден электрографическими показателями. Периодическое открывание глаз во время сна обусловлено фактором опасности. Сон в стае («коллективный» сон), по—видимому, более спокойный и более продолжительный. Обыкновенная пустельга спит с одним открытым глазом, а сова вообще не закрывает глаз. Большинство птиц, исключая таких ночных хищников, как сова, спят ночью (голубь, скворец, ястреб). Продолжительность сна у разных видов колеблется от 1 до 16 ч в сутки. У всех птиц, как и у млекопитающих, для МВС характерны медленные волны, а для ПС — ЭЭГ десинхронизация и быстрые движения глаз. У ряда птиц (голубь, черный дрозд) также отмечено максимальное общее время МВС в начале ночи, а ПС — во второй ее половине.

Эволюция сна. Различные виды черепах, крокодилов и ящериц имеют характерные паттерны поведения, соответствующие общепринятым критериям поведенческого сна: прекращение двигательной активности, принятие соответствующей виду позы покоя, расслабление мышц, повышение порогов на внешние стимулы, быстрое пробуждение и возвращение к поведению, типичному для состояния бодрствования. Однако в исследованиях с регистрацией электрической активности различных структур мозга рисунки ЭЭГ существенно отличаются от. ЭЭГ во время сна у высших позвоночных. Наиболее часто наблюдаются или незначительные изменения в ЭЭГ при переходе к поведенческому покою, сходному со сном, или высокоамплитудные «всплески» ЭЭГ—волн; последние, возможно, являющиеся аналогами ЭЭГ—волн, возникают в вентральном гиппокампе во время МВС у некоторых млекопитающих. Значительные отличия этих «всплесков» ЭЭГ—волн от картины МВС у птиц и млекопитающих могут быть обусловлены отсутствием у рептилий новой коры, в которой проявляются медленные волны.

Земноводные (лягушки, жабы и саламандры) длительное время остаются неподвижными во время бодрствования, и поэтому определить у них состояния покоя, сходные со сном, еще труднее, чем у рептилий. В тех случаях, когда это удается сделать, небольшие изменения частоты и амплитуды ЭЭГ никогда не обнаруживают какого—либо заметного сходства с электрографическими показателями сна у высших позвоночных.

Рыбы, характеризующиеся более широким видовым разнообразием, совершенно неожиданно оказались более удачными объектами для выявления признаков поведенческого сна. Некоторые из них подыскивают подходящие места для своих «водных постелей» и принимают характерную для сна позу: зарываются в ил, отдыхают на скалах, заплывают в пещеры в скалах или неподвижно висят в воде в разных позах, в том числе на боку или даже вверх брюхом. В таком состоянии рыбы обычно реагируют только на сильные внешние стимулы. Рыба—чистильщик, отдыхающая в коралловых нишах, и рыба—попугай выделяют много слизи и прячутся в такой капсуле, защищающей их от врагов во время отдыха. В большинстве исследований не обнаружено корреляции ЭЭГ с такими состояниями покоя у рыб.

У насекомых (пчел, бабочек), у разных видов скорпионов и моллюсков также наблюдаются состояния покоя, сопровождающиеся расслаблением мышц и повышением порогов реакции на внешние стимулы. Состояния поведенческого покоя, характерные для всех пойкилотермных организмов (низших позвоночных и беспозвоночных), существенно отличаются от состояний истинного сна, накладывающихся на состояния покоя у гомойотермных животных.

Сон имеет сложную нейрогуморальную природу. В истории изучения сна наибольший интерес представляют гуморальные и нервные теории сна. Еще в начале XX в. было высказано предположение о том, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена, накапливающихся вследствие дневного утомления (гипнотоксины). Оказалось также, что экстракты мозга таких животных и находящихся в зимней спячке вызывают у кошек и собак длительное сонное состояние. Если, используя препарат с перекрестным кровообращением двух кроликов, у одного раздражать участки мозга, вызывающие сон, то второй тоже засыпает. Это связывалось с переносом каких—то гипногенных веществ, в избытке накапливающихся в организме (ацетилхолин, ГАМК, серотонин).

Уже с середины XIX в. устойчивые позиции занимают нервные теории сна. Клиника уже давно накапливала материал о связи гипоталамуса с регулированием процессов сна. Описано даже существование в гипоталамусе так называемого центра сна. И. П. Павлов не соглашался со взглядами о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корковым механизмам. И. П. Павлов рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условнорефлекторным сном и условным торможением.

Существует ли в мозге какой—либо «центр», ответственный за наступление и окончание бодрствования и сна? После Первой мировой войны в Европе много жизней унес эпидемический летаргический энцефалит, одним из симптомов которого был длительный летаргический сон. В этом случае австрийский невропатолог К. Экономо описал воспалительные изменения вокруг водопровода среднего мозга и в задней стенке III желудочка мозга, а также выдвинул теорию о «центре» сна. С учетом работ И. П. Павлова он полагал, что сон возникает в результате разлитого торможения, распространяющегося на таламус, кору мозга и другие структуры. После работ, открывших активирующие влияния ретикулярной формации ствола мозга, были проведены многочисленные исследования, которые выявили участие многих подкорковых структур в регуляции бодрствования и сна. Но ни одна из структур, согласно современным представлениям, не может претендовать на роль центра, регулирующего эти состояния.

Сегодня уже с несомненностью установлена корково—подкорковая локализация структур управления сном (рис. 3.37, 3.38). Разработана гипотеза о моноаминергической регуляции стадий сна. Медленноволновый сон регулируется серотонинергической системой ядер шва в продолговатом мозгу: установлена прямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образований, общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубоватого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния бодрствования.

Предполагается, что в системы поддержания состояния бодрствования включены тормозные нейроны разных отделов мозга. Их активность возрастает при ослаблении функции активирующих нейронов и способствует дальнейшему

Рис. 3.38 Представление о нейрофизиологии и нейрохимии сна

А — бодрствование; Б — медленноволновая фаза сна; В — парадоксальный сон.

ослаблению деятельности последних. Активирующие нейроны, поддерживающие состояние бодрствования, выделяют множество передатчиков: глутаминовую кислоту, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, гистамин. В отличие от этого, тормозные нейроны, по—видимому, секретируют лишь один основной химический агент — ГАМК, которая рассматривается как главный тормозный медиатор мозга. Следовательно, «центра» МВС нет, а наступление дремоты и МВС зависит от периодического ослабления деятельности нейронов подкорковых образований, оказывающих тонические активирующие влияния на кору мозга.

Существуют указания на особую роль глиальных элементов во время сна. Одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные конформационные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.

Таким образом, в эволюции четко обозначены три различные формы деятельности мозга: бодрствование, быстрый сон и медленный сон.

Нарушения сна и бодрствования. Искусственное лишение человека сна является тяжелейшим испытанием. У животных, которые погибали в результате лишения сна, обнаруживали кровоизлияния в коре больших полушарий, в стволе и спинном мозгу.

Нарушения сна особенно распространены среди населения цивилизованных стран. У некоторых людей ощущение отсутствия сна может возникать даже тогда, когда они находятся в глубокой стадии сна. Американские ученые исследовали людей с якобы плохим сном для выявления причин таких ложных ощущений. Оказалось, что у этих людей нарушается ночью реальный отсчет времени, или во сне протекает активная психическая деятельность, или, наконец, имеют место качественные, а не количественные нарушения сна. Последнее зависит от дефицита глубокого медленного сна и частых ночных пробуждений. Следовательно, у части лиц действительно есть объективные основания быть неудовлетворенными своим сном. Основными причинами бессонницы считают недостаток мышечной деятельности, преклонный возраст и нарушения традиционного суточного ритма, вызванного цивилизацией.

Главную роль в нарушениях сна играют неврозы, в борьбе с которыми первое место занимает психотерапия, затем физиотерапия (электросон), наконец, химиотерапия (психофармакология), заключающаяся в недифференцированном использовании снотворных веществ, которые подавляют быстрый сон, сопровождающийся сновидениями.