3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения

Несмотря на терминологические различия в обозначении некоторых поведенческих реакций, этологи описывают их с позиций, весьма близких позициям И. М. Сеченова, И. П. Павлова и других отечественных физиологов.

В чем же заключаются основные положения современной этологии? Согласно концепции К. Лоренца, инстинктивное поведение состоит из комплексов фиксированных паттернов — одинаковых у всех особей данного вида стереотипных по последовательности и форме исполнения двигательных актов. Под действием внутренних и внешних раздражителей (гормонального фона, температуры внешней среды и др.) в нервных центрах накапливается «специфическая энергия действия». Она вызывает поисковое поведение, направленное на удовлетворение определенного побуждения (голода, жажды, половой потребности и т. п.).

Фаза поиска включает не только врожденные, но и приобретенные элементы тогда как следующая за ней завершающая фаза, которую можно считать инстинктом в чистом виде, строго видоспецифична и модифицируется в процессе научения. Можно привести множество примеров шаблонности завершающей фазы поведенческого акта, на основании которых были расширены возможности систематики. При использовании в качестве таксономических признаков комплексов фиксированных действий завершающей фазы поведенческого акта удалось дифференцировать виды, не различающиеся морфологически.

Так, 16 видов уток были разделены на основании комплексов фиксированных действий при церемонии ухаживания. Существенные коррективы были внесены в классификацию семейства кошачьих, у которых формирование охотничьих навыков и типов общения были сопоставлены с анатомическими и экологическими особенностями.

Согласно концепции этологов, центральная нервная система блокирует комплексы фиксированных действий. Блок снимается ключевыми, или знаковыми, раздражителями (стимул—объекты, рилизеры), высвобождающими «врожденный разрешающий механизм». Избирательный ответ на эти раздражители связан с нейросенсорными системами, запускающими данную реакцию и определяющими избирательную чувствительность к специфическим комбинациям ключевых стимулов. Отношение к ним меняется в зависимости от внутреннего состояния. Чайки, например, могут относиться к яйцам как к пище или объекту высиживания. После освобождения из куколки самец бабочки—сатира сильнее реагирует на желтый и синий цвета — ключевые стимулы, облегчающие поиск цветка. В период же ухаживания ключевым стимулом становится коричневый цвет.

Ключевые стимулы исследуют с помощью макетов, в которых последовательно исключают детали естественного носителя ключевых раздражителей, а также изменяют его размеры. Можно изготовить «сверхнормальную» модель, в которой выделен ключевой раздражитель. Животные предпочитают такую модель естественному комплексу раздражителей.                        

В опытах, проведенных на серебристой чайке, сером гусе и кулике—сороке, обнаружено, что для насиживания птицы выбирают огромные макеты яиц, предпочитая их собственным. Птенцы серебристой чайки клюют макет клюва взрослой чайки (врожденная реакция, вызывающая отрыгивание родителями рыбы), который привлекает их больше, чем естественный, хотя значительно от него отличается. Наибольшую реакцию вызывает тонкая белая палочка с поперечными темно—красными полосками. У самца колюшки во время брачного сезона брюшко окрашивается в ярко—красный цвет, что провоцирует у другого самца агрессивную реакцию. Она может быть вызвана любым продолговатым предметом, имеющим снизу красное пятно. Все эти стимулы являются врожденными и не корригируются индивидуальным опытом.

Видоспецифические зрительные раздражители охватывают обширную категорию сигналов, определяющих различные формы инстинктивного поведения. Однако они составляют лишь часть ключевых стимулов, которые могут быть адресованы различным сенсорным системам. Хорошо исследованы звуковые сигналы, связанные с пищевым, оборонительным, половым поведением, взаимоотношениями матери и детеныша, членов сообщества (зоосоциальное поведение), Пусковую роль для различных форм врожденной активности играют феромоны — вещества, вырабатываемые специальными железами или клетками животных, выделяемые в окружающую среду и имеющие сигнальное значение.

Ключевые стимулы, как правило, относительно просты. Между тем общение животных включает комплексы сложных фиксированных движений, которые могут быть ключевыми стимулами для разных форм поведения. Хорошо изучена передача информации, касающейся источников пищи у пчел. У представителей различных классов животных описаны позы угрозы и подчинения, ритуалы приветствий, брачные церемонии. Демонстративные движения часто отражают конфликтные тенденции к двум несовместимым типам поведения, например, оборонительному и половому.. В зависимости от уровня мотивации и возможности ее реализации побеждает одна из таких тенденций. Если конфликт не может разрешиться, между конкурентными мотивациями на какое—то время устанавливается равновесие. В этом случае может проявиться смещенная активность — деятельность, не соответствующая исходной ситуации. Так, вместо проявления агрессивного или полового поведения птицы начинают чистить клюв или оперение, клевать землю или зерна (часто не глотая их). Смещенная активность изучена у многих представителей птиц, рыб, членистоногих, млекопитающих. В состоянии напряжения люди также бессознательно совершают ненужные в данной ситуации действия, например поправляют галстук, причесываются. Смещенная активность может зависеть от внешних стимулов. У индюков в конфликтной ситуации «приближения—избегания» она проявляется в потреблении пищи или воды в зависимости от их доступности. Внутреннее состояние также влияет на характер смещенной активности. Одно из частых ее проявлений у птиц — чистка перьев — может инициироваться взъерошиванием, вызванным конфликтной ситуацией.

Конфликт может быть разрешен с помощью переадресованной активности — нападением на более слабую особь, когда агрессия тормозится страхом.

Н. Тинберген выдвинул предположение об иерархической организации инстинктивного поведения, проявляющейся в последовательном включении отдельных комплексов движений в результате упорядоченного возбуждения соответствующих «центров».

Сопоставление подходов к изучению инстинктивной деятельности, характерной для этологов и зоопсихологов, показывает, что они обращают недостаточно внимания на центральную организацию поведения. Практически многие положения этологов, например представление о специфической энергии действия иерархии центров, врожденном реализующем механизме, реафферентации, далеки от физиологического подхода к изучению врожденного и приобретенного поведения. Между тем учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, А. А. Ухтомского о доминанте, многие положения теории функциональных систем П. К. Анохина, а также результаты исследований ряда физиологов вскрывают конкретные механизмы врожденных форм поведения, описанных этологами. Однако следует отдать должное огромной работе, проделанной последними по наблюдению за различными сторонами поведения животных.