3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих

В отношении функциональной организации коры грызуны еще мало отличаются от насекомоядных. На наружной поверхности коры не обнаружено ассоциативных зон, проекция афферентных систем достаточно диффузна с большими зонами перекрытия, в них преобладает (как и у ежей) неспецифический тип мультисенсорной конвергенции с равноценностью сенсорных входов. Все это коррелирует с низким уровнем интегративной деятельности мозга грызунов, у которых преобладают автоматизированные формы поведения.

У хищных выделяют два самостоятельных ассоциативных поля — теменное и лобное, каждое из которых характеризуется конвергенцией различных сенсорных входов и наличием выходных волокон в составе пирамидного пути. У кошек и собак таковыми свойствами обладают теменная и заднелобная области коры (гигантопирамидные поля), а переднелобная кора как зона широкой конвергенции сенсорных влияний формирует самостоятельные нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга.

Дальнейший прогресс в конструкции больших полушарий отмечен у приматов, характеризующихся наибольшим развитием таламо—теменной и таламо—лобной ассоциативных систем. Эти ассоциативные корковые поля достигают особенного развития у человека и занимают более половины всей поверхности неокортекса.

Кроме того, у приматов впервые в эволюции больших полушарий появляются длинные пучки волокон, соединяющих между собой все ассоциативные поля коры в единую интегративную систему мозга.

Территория специфических проекционных зон коры по сравнению с хищными значительно сокращается. У приматов также территориально обособляются корковые зоны, дающие начало пирамидному пути. При этом все три ассоциативные зоны неокортекса оснащаются экстрапирамидными эфферентными путями, посылающими свои волокна к ядрам моста, среднего и продолговатого мозга и оттуда к мозжечку. Таким путем кора больших полушарий подчиняет себе деятельность практически всех нижележащих отделов головного мозга.

Таким образом, прогрессивное развитие ассоциативных систем мозга, коррелирующее с уровнем совершенства аналитико—синтетической деятельности, может рассматриваться в качестве показателя филогенетического статуса вида и уровня его адаптивных возможностей.

Лобная кора — не только коллектор множества эфферентных влияний, конвергирующих к ней из разнообразных мозговых источников, но это и мощный аппарат регулирования и управления структурами мозга. Здесь расположены основные пути саморегуляции внутримозговых систем', мезэнцефалическая ретикулярная формация г— основное звено управления функциональным состоянием мозга, ассоциативный таламус — главный докорковый уровень зиготы до начала родов) периоде развития. Дифференциация нейронов начинается с глубоких слоев коры. К окончанию миграции нейробласты в глубине корковой пластинки формируют V—VI слои коры, а те нейробласты, которые мигрировали последними, — II слой.

Морфологическое созревание нейронов выражается в появлении и накоплении базофильного вещества (субстанции, или зернистости, Ниссля), развитии отростков и их ветвлений, росте ядра и тела клетки, миелинизации аксонов и образовании синапсов. Уже у новорожденных клетки снабжены отростками, рост и развитие которых продолжается в течение первых лет жизни.

Одним из критериев созревания коры является прогрессивное уменьшение плотности клеток. Таламические же афференты, подрастая к коре, способствуют дифференциации слоев коры и стимулируют развитие нейронов. Постепенно в течение раннего постнатального онтогенеза максимум плотности афферентных таламических волокон сдвигается от крайних слоев к срединным.

Таким образом, все нейроны коры формируются благодаря митозу, однако это формирование происходит не в одно и то же время. Нейроны закладываются и мигрируют из глубины коры по направлению к поверхности (за исключением I слоя, в котором преобладают дендритные ветвления глубоко расположенных клеток). Мигрирующие клетки могут образовывать синаптические контакты с клетками, мимо которых они проходят к местам окончательного расположения. Звездчатые клетки к моменту рождения еще продолжают мигрировать, а пирамидные клетки V—VI слоев уже к этому времени занимают свои окончательные позиции.

3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей

В основном межнейронные синапсы проходят путь своего развития в постнатальном онтогенезе. У новорожденных животных незрелость ультраструктуры проявляется в небольшой протяженности активных зон синаптических мембран, малом количестве синаптических пузырьков, диффузно распределенных в пресинаптических терминалях. К концу 1—й недели повышается электронная плотность в местах контакта мембран, увеличивается количество везикул, их концентрация в области активных зон, в синаптической щели появляется субсинаптическая сеть. И только к 2—недельному возрасту отмечается сходство со строением синапсов взрослых. Среди аксодендритических контактов раньше образуются синапсы с круглыми, а позднее — с удлиненными везикулами, что предположительно связывают с разными сроками созревания возбуждающих и тормозных синапсов.

В постнатальном онтогенезе особенно важен этап прозревания животного. С открыванием глаз резко увеличивается электронная плотность синаптических мембран, пузырьки группируются в местах их активного контакта. Количество синапсов существенно зависит от степени зрелости той или иной области коры: если у слепых новорожденных крысят в зрительной коре зрелые синапсы отсутствуют, то в сенсомоторной коре они обнаруживаются в большом количестве. Число синапсов зависит от формирования системы дендритов и коллатералей аксонов, т. е. от функциональной нагрузки коры мозга.

Раньше всего синапсы появляются на основном стволе дендрита, затем на больших ветвях дендритов и позднее на их более тонких ветвях. Позднее всех созревают аксошипиковые синапсы. Именно в этот период отмечено интенсивное образование аксосоматических синапсов. Предполагают, что рано созревающие контакты являются стабильными, а позднее формирующиеся — более изменчивые и динамичные. Последние в большей мере ответственны за пластические свойства коры головного мозга.

Различные зоны коры больших полушарий формируются в разные сроки. Так, у кошек общая нейронная и синаптическая организация теменной коры обнаруживает признаки зрелости раньше, чем сенсомоторная кора. Первой в сенсомоторной коре у кошек созревает наиболее биологически важная рефлекторная система, обеспечивающая координированное управление движениями передних конечностей и лицевой мускулатуры при выполнении реакции сосания. Это соответствует правилу системогенеза, согласно которому созревание различных рефлекторных актов происходит гетерохронно в зависимости от их биологической значимости. Далее наблюдается бурный рост внутрикортикальных, кортикоталамических связей и связей коры с другими отделами мозга.

Каждый нейронный модуль сенсомоторной коры становится потенциально полифункциональной единицей, способной принимать сигнализацию от различных отделов мозга и от разных рецепторных зон. Наконец, формируется параллельно, но с некоторым запаздыванием внутрикорковая тормозная система, Она способствует не только специализации корковых модулей в смысле ограничения притока к ним афферентной импульсации, но и устанавливает между ними сложные координационные отношения. Образуется рабочая динамическая система модулей, обеспечивающая корковое управление целостным поведенческим актом.