3.12.2. Организация новой коры у
низших млекопитающих
Сведения о функциональной
организации коры больших полушарий у однопроходных крайне ограничены.
Электрофизиологическое обследование новой коры у ехидны показало, что основные
сенсорные проекции располагаются в затылочной доле коры позади так называемой
α—борозды. Спереди от нее находится агранулярная кора, а сзади — гранулярная.
Соматосенсорное представительство перекрывается моторным. Не обнаружено зон
перекрытия типа ассоциативных. В верхней части электровозбудимой зоны берет
начало пирамидный тракт, который прослеживается до 24—го спинного сегмента.
Мозолистое тело отсутствует.
Мозг утконосов лишен борозд и
извилин и по плану функциональной организации напоминает мозг ехидны. Моторные
и сенсорные проекции перекрываются не на всем протяжении, тогда как зрительные
и слуховые проекции в затылочном полюсе коры перекрываются между собой и
частично с соматической проекцией. Такая организация неокортекса утконоса,
приближающаяся к корковой пластинке рептилий, позволяет его рассматривать как
еще более примитивный в сравнении с ехиднами.
Следовательно, мозг однопроходных
сохраняет еще многие черты мозга рептилий и в то же время отличается от последних
общим планом строения, характерным для млекопитающих.
Значительно более изучены сумчатые,
общая схема строения таламуса которых в основном соответствует таковой у высших
млекопитающих. Для ядер таламуса обнаружено перекрытие слуховой и соматической
систем. У сумчатых нет мозолистого тела. В отношении общего плана
таламокортикальных проекций сумчатые не представляют исключения из остальных
млекопитающих. Кора мозга также построена по классическому шестислойному типу.
Корковые представительства соматомоторных и соматосенсорных систем почти
полностью перекрываются. Существуют перекрытия и других сенсорных систем, хотя
и не столь выраженные, как у однопроходных.
Пирамидный путь начинается от коры
позади орбитальной борозды и заканчивается на интернейронах спинного мозга на
уровне 7—10—го грудных сегментов. Обнаружены кроме этого другие корковые
нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга, которые можно
рассматривать как предпосылки для дальнейшего развития у высших млекопитающих
корково—луковичного и корково—мостового нисходящих путей.
У сумчатых не обнаружено участка
коры, которая по своим свойствам хотя бы отдаленно напоминала ассоциативную
кору высших млекопитающих.
Плацентарные млекопитающие, низшими из которых являются
насекомоядные, характеризуются близостью общей конструкции мозга к грызунам и
хищным. Хотя насекомоядные характеризуются более развитым неокортексом,
чем сумчатые, мозолистое тело мало чем отличается у представителей обеих групп
животных. Зоны коры с диффузно распределенными по слоям комиссуральными
волокнами являются остатками старой неспециализированной коры, столь
характерной для рептилий. У ежей слуховое и зрительное таламические ядра еще
полностью не дифференцированы и не имеют четкой модальной специфичности. В коре
больших полушарий описан поясок вторичного зрительного поля, расположенный
между первичным зрительным и слуховым полями. На него проецируется заднее
латеральное ядро таламуса, являющееся предшественником подушки зрительного
бугра.
Появление вторичных корковых сенсорных
зон — прогрессивный фактор эволюции. Помимо проекционных зон в коре мозга ежей
обнаружена полисенсорная ассоциативная зона, которая охватывает
архитектонические поля 5 и 7 теменной доли. Эта зона непосредственно
перекрывается со вторичным зрительным и соматическим полями (V—II и S—II), на нее проецируются ассоциативные ядра таламуса
(заднее латеральное и медиодорсальное). По нейронному строению ассоциативная
зона сложнее, чем другие районы коры: это в основном касается высокодифференцированных
клеток верхних слоев, развитой дендритной системы нейронов, пространственного
распределения различных афферентных входов по поперечнику коры (хотя по
электрофизиологическим данным мультисенсорные нейроны располагаются диффузно и не
обнаруживают преобладания того или иного сенсорного входа). Последние были
равноценными по степени активации ассоциативной коры. Пирамидный тракт у
насекомоядных берет начало от гигантских пирамидных клеток (Беца) в передней
теменной и островковой областях коры. Фронтальная зона коры еще не посылает
волокон в пирамидный путь.
Следовательно, у насекомоядных
гигантопирамидное теменное поле является одновременно предшественником
ассоциативных систем мозга и источником волокон пирамидного пути, т. е.
структурой, где осуществляются процессы сенсорной интеграции. Разрушение этой
области неокортекса лишает животное наиболее тонких актов сенсорного контроля
произвольных движений в составе цепного двигательного условного рефлекса.
В параллельных рядах, которыми шло развитие
современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но
его таламокортикальные системы претерпели существенные морфофункциональные
перестройки. Высокого развития достигли корковые механизмы деятельности
сенсорных систем с тенденцией возрастания специфических проекций и
ассоциативных корковых полей со свойствами мультисенсорного конвергирования.
Эти отделы мозга как зоны перекрытия корковых сенсорных проекций обособились; с
ними связывают реализацию наиболее сложных форм межсенсорной интеграции.