3.12.1. Происхождение новой коры
У предков млекопитающих, как и у
современных рептилий, кора больших полушарий обладала очень невысоким уровнем
дифференциации. Значительному росту неокортекса млекопитающих
способствует прогресс старой (археокортекс) и древней (палеокортекс) коры.
Некоторые связывают кортикогенез с древней корой, обонятельным мозгом, считая
обонятельную афферентацию ведущей в процессах кортикогенеза.
Другие считают, что неокортекс
произошел в результате дифференциации структур старой, гиппокампальной, коры.
Поэтому формирование новой коры уже у низших млекопитающих связывают не столько
с обонятельной сигнализацией, сколько с представительством всей совокупности
сенсорных систем.
А. А. Заварзин считал, что развитие
новой коры, т. е. слоистых, экранных структур, вызвано у млекопитающих
переключением зрительного пути на кору большого мозга, а поэтому и развитие
новой коры он связывал со зрительной системой. Не менее важная роль как фактора
прогрессивного кортикогенеза принадлежит двигательно— проприоцептивной системе.
Считают вероятным, что зрительная и соматическая афферентные проекции
определили формирование новой коры. Ведущим рассматривают процесс вступления
афферентных волокон из таламуса (зрительного бугра) в древнюю кору на границе
со старой корой и превращение соответствующего участка коры в проекционный
район определенного вида чувствительности. В зарождающуюся кору первыми по
такому пути стали поступать импульсы соматической чувствительности, а затем
зрительные и другие импульсы.
Экранная структура новой коры
явилась субстратом для проекции и объединения деятельности многих сенсорных
систем. Одновременно развивался и собственный эффекторный аппарат коры — пирамидные
пути. При сопоставлении низших млекопитающих с субприматами и приматами
видно, что диапазон адаптивных возможностей животного тесно коррелирует с
уровнем развития не столько самих специфических сенсорных аппаратов, сколько
мозговых систем, обеспечивающих преимущественно объединение, интеграцию всех
сенсорных влияний. Применительно к млекопитающим это своеобразные структуры
таламуса и коры, не принадлежащие какой—либо сенсорной системе, но в то же
время получающие импульсацию от нескольких сенсорных систем.
На стволовом уровне мозга сложные
интегративные функции приписывают ретикулярной формации —
филогенетически древней неспецифической структуре, из которой формируются
специфические ядра ствола. Аналогичные изменения происходят и с неспецифической
системой таламуса и общей неспецифической корковой пластинкой у пресмыкающихся.
Наряду с формированием специфических реле — ядер таламуса — многие структуры
продолжают оставаться неспецифическими — они получают множество разномодальных
входов и не имеют локальной проекции на ограниченные корковые районы. Из такой
неспецифической системы таламуса начинает выделяться ряд образований, которые
получают импульсацию от ядер разных афферентных систем и проецируют ее в
корковые структуры, располагающиеся между специфическими сенсорными . зонами.
Именно этим системам, которые
именуются ассоциативными, и принадлежит наиболее важная роль в
организации интегративной функции мозга.