3.10.3. Колончатая организация зон
коры
Применение современных
микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной
мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе.
В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в
соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей,
обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода
перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки
отвечали на раздражитель одной и той же модальности, например на легкое
прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под
углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной
модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.
На основании этих экспериментальных
фактов пришли к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные
функциональные единицы — колонки, ориентированные перпендикулярно
поверхности. Диаметр такой колонки определяется горизонтальным распространением
терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией
дендритов пирамидных клеток. Колонка является элементарным блоком
сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от
рецепторов одной модальности. Эта гипотеза колончатой организации неокортекса
получила широкое распространение и дала толчок к дальнейшим исследованиям в
этой области.
Согласно современным представлениям,
каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких
морфологических микромодулей, объединяющих пять—шесть гнездообразно
расположенных нейронов. На рис. 3.30 приводится возможная схема микромодуля
сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, апикальные
дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах
этого пучка возможны электротонические связи, которые обеспечивают, по
всей вероятности, синхронную работу всего объединения.
К группе ориентированных по вертикали
пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют
приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых
клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся
в горизонтальном направлении. Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные
коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах
микромодуля (см. рис. 3.30), и тормозные взаимодействия между микромодулями,
контактируя с тормозными интернейронами. Несколько структурных микромодулей,
объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических
таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток
формируют колонку (или макромодуль), диаметр которой достигает 500—1000
мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое
проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной
модальности.
В пределах одной колонки нейроны
можно дифференцировать по характеру их импульсных ответов на простые и сложные.
У простых нейронов распределение импульсов в ответе на раздражение
адекватного механорецептора идентично ответу самого рецептора. Сложные
нейроны реагируют на периферические стимулы иначе, чем связанные с ними
рецепторы, и дают максимальный ответ только на определенные формы раздражения,
например на движущиеся стимулы. По всей вероятности, сложные нейроны связаны с
более поздней ступенью анализа тактильного восприятия.
Нейрофизиологические исследования
сенсомоторной коры показали, что обычно возбуждение одного из модулей
сопровождается торможением соседних. Очевидно, этот факт свидетельствует о
том, что процесс торможения препятствует иррадиации возбуждения на смежные
модули и, таким образом, усиливает контрастное различение контуров тактильного
раздражения.
В дальнейшем принцип колончатой
организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры.
Обнаружена ретинотопическая организация зрительной коры, которая, так же как и
сенсомоторная, построена по колончатому принципу. В зрительной коре обезьян наблюдается
регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое
раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Присутствие
глазодоминантных колонок было подтверждено морфологическими методами, например
с помощью аксонного транспорта меченых аминокислот из глаза в зрительную кору
обезьяны. Кроме этих глазодоминантных колонок в зрительной коре обнаружен
другой набор колонок, отличающихся друг от друга осевой ориентацией
рецептивного поля.
Колончатый принцип организации
нейронов присущ и слуховой коре, где колонки дифференцируются по способности
суммировать информацию, идущую от двух ушей. Наконец, в мотосенсорной коре
также были обнаружены колонки, способные возбуждать или тормозить группу
функционально однородных мотонейронов.
Таким образом, колончатая
организация является общей чертой структуры мотосенсорных и сенсомоторных зон
коры.
Возможно, в первичных проекционных
областях этот принцип организации интимно связан с процессами, создающими в
мозгу отображение различных параметров внешнего раздражителя. Однако вопросы о
том, как используется эта информация за пределами проекционных зон, как из
информации об отдельных качествах внешнего объекта мозг синтезирует цельную
картину реальности, пока остаются открытыми.
По всей вероятности, в мозгу должна
существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и
объединяет дробную информацию в более сложные сочетания. Реальных данных о
существовании такой системы нейронов нет, однако некоторые гипотезы о возможных
механизмах синтетической деятельности мозга существуют. Одна из них принадлежит
Дж. Эклсу. Согласно этой гипотезе, каждая корковая колонка, или модуль, может
попеременно участвовать в различных сложных системах модулей, аналогичных
динамической констелляции центров по А. А. Ухтомскому.
Формирование такой сложной системы
обусловлено внутрикортикальными связями между отдельными модулями, которые
могут иметь и возбуждающий, и тормозный характер. Активирующие воздействия на
модуль в первую очередь могут поступать через поверхностные горизонтальные
волокна, которые образуют синапсы на апикальных дендритах крупных пирамидных
клеток. Эта активация может усиливаться за счет импульсации, идущей в модуль по
таламокортикальным входам. В то же время через тормозные интернейроны
(например, крупные корзинчатые клетки) активность соседних модулей может быть
подавлена.
Таким образом, баланс возбуждающих и
тормозных процессов в данный момент может выступать в роли координирующего
фактора, который определяет формирование сложных систем модулей. Согласно
современным представлениям, такая система расположенных в разных отделах мозга
и связанных единством функций модулей носит название распределенной.
С точки зрения отмеченных выше
соображений, сегодня старое представление о локализации функций не выдерживает
критики. Даже такой простой поведенческий акт, как захватывание предмета
пальцами, предполагает содружественную работу центров зрительной, моторной коры
и лобной доли, которая участвует в регуляции глазных движений. Вполне естественно,
что управление высшими психическими функциями тем более нельзя считать
компетенцией какого—то одного центра. Реализацию каждой функции осуществляет
распределенная система, состоящая из корковых и подкорковых центров,
соединенных между собой нервными связями.