3.8.2. Функции лимбической системы
Исследование функции лимбической
системы у высших позвоночных началось сравнительно недавно. Длительное время в
физиологии существовала точка зрения, что аллокортекс имеет только обонятельную
функцию, и это нашло выражение в термине обонятельный мозг. Вместе с тем
экспериментальные данные показывают, что помимо обонятельных афферентов в
аллокортексе обнаруживаются проекции и других афферентных систем,
конвергирующих к одним и тем же нервным структурам. Это и ряд других факторов
заставили отказаться от традиционных взглядов и расширить наши представления о
функциях древней и старой коры.
В 1937 г. американский невропатолог Дж.
Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют
единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных
поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский
исследователь, П. Маклин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая
система, представляя этим термином сложную функциональную систему,
обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических
реакций, направленных на сохранение вида. Теоретические и практические
разработки Папеса и Маклина послужили мощным толчком для дальнейших
исследований в этой области.
Эти исследования показали, что
локальное раздражение различных отделов лимбической системы вызывает
разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятельность внутренних органов
(см. разд. 5.5.4). Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к
изменениям частоты сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса.
В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта,
изменяя перистальтику тонкой кишки, стимулируя секрецию слюны, произвольное
жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря,
матки, пилоэрекцию и сокращение третьего века. Все эти разнообразные реакции
могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением
висцеральных функций.
Существуют указания на то, что
кортикальные и медиальные ядра миндалевидного комплекса имеют отношение к
регуляции пищевого поведения. Однако большей частью попытки связать тип реакции
с определенным ядром миндалевидного комплекса не дали четких результатов. Факты
указывают скорее на то, что функциональное представительство в миндалевидном
комплексе, да и в других структурах
лимбической системы (например, в гиппокампе)' не дифференцировано. В некоторых
случаях негативные результаты объясняются генерализованным, распространяющимся
на соседние участки нервной ткани действием электрических стимулов.
Вместе с тем характер вегетативных
реакций, вызванных раздражением различных отделов миндалины, идентичен эффектам
при электрической стимуляции гипоталамуса, и это позволяет думать, что регулирующие
влияния лимбической системы опосредованы нижележащими вегетативными центрами.
Скорее всего, изменяя в ту или иную
сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет
знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная,
построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой,
интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
Как известно, эмоциональная окраска
поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и
соответствующими эндокринными сдвигами. В этом плане представляют интерес
данные о влиянии лимбической системы на деятельность желез внутренней секреции.
Установлено, что длительное (60 мин) раздражение ядер миндалевидного комплекса
у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в плазме крови.
Низкочастотная (12—36 имп/с) стимуляция гиппокампа, напротив, уменьшает
содержание кортикостероидов, которые выделяются надпочечниками при нанесении
стрессорных раздражителей. Очевидно, нисходящие влияния этих структур
лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию
кортикотропина, который регулирует секрецию кортикостероидов.
Таким образом, изменяя гормональный
фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в
формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих
действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя
эмоциональные факторы поведения.