Гипоталамус — филогенетически старый отдел
промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства
внутренней среды и обеспечении интеграции функций автономной, эндокринной,
соматической систем. Этот небольшой по объему, но важный по функциям отдел
лежит на дне и по бокам III желудочка, вентральное таламуса. Он включает в себя
такие анатомические структуры, как серый бугор, воронку, которая
заканчивается
|
Рис. 3.27 Расположение основных ядерных групп гипоталамуса 1 —
паравентрикулярное ядро, 2 —
спайка, 3 — свод, 4 —
мозолистое тело, 5 — таламус, 6 —
шишковидное тело, 7 — водопровод, 8
— средний мозг, в —
заднее ядро, 10 — сосцевидное
тело, 11 — дорсомедиальное
ядро, 12 — латеральное ядро, 13 — вентромедиальное ядро, 14 — нейрогипофиз, 16 — аденогипофиз, 16 — зрительный перекрест, 17 — супраоптическое ядро. |
гипофизом, и сосцевидные, или
мамиллярные, тела. Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная
пластинка и зрительный перекрест (рис.
3.27). Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней
капсулой, а сзади примыкает к среднему мозгу.
В нейрональной сети гипоталамуса
можно выделить несколько десятков ядер, которые топографически подразделяются
на пять групп. Предоптическая группа, наиболее близкая к конечному мозгу,
состоит из перивентрикулярного, медиального и латерального
предоптических ядер. Передняя группа включает супрахиазматическое,
супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Отростки нейронов двух последних
четко отграниченных ядер идут к задней доле гипофиза — нейрогипофизу. Средняя
группа ядер гипоталамуса образована вентромедиальным и дорсомедиальным
ядрами. В состав наружной группы
входят латеральное гипоталамическое и серобугорное ядра. И
наконец, задняя группа сформирована из заднего гипоталамического ядра,
перифорникального ядра и нескольких ядер сосцевидного тела.
Большинство ядер гипоталамуса имеют
плохо очерченные границы и, за малым исключением (супраоптическое и
паравентрикулярное ядра), их трудно рассматривать как центры с узкой
локализацией специфических функций. Более перспективным является деление гипоталамуса
на области и зоны, обладающие определенной функциональной спецификой. Так,
например, некоторые ядра предоптической и передней групп объединяются в гипофизотропную
область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг—факторы,
(либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие
деятельность передней доли гипофиза — аденогипофиза.
Срединная группа ядер формирует медиальный
гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны—датчики, реагирующие на
различные изменения внутренней среды организма (температуру крови,
водно—электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Посредством
нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет деятельностью
гипофиза.
Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную
зону, в которой сосредоточены проводниковые элементы (медиальный пучок
переднего мозга), формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части
мозга. Нервные клетки в латеральном гипоталамусе расположены диффузно. В целом
гипоталамус как важный интегративный центр имеет богатые афферентные и
эфферентные связи с различными отделами мозга.
Через систему волокон дорсального
продольного пучка (Шютца) гипоталамус получает афферентный вход от
ретикулярной формации среднего мозга. Параллельно этому каналу афферентные
импульсы от среднего мозга могут поступать в гипоталамус по сосцевидно—покрышечному
пучку. Гипоталамус обладает двусторонними связями с таламусом и через
передние таламические ядра — с корой больших полушарий. Афферентный вход от
лимбической системы мозга осуществляется через медиальный пучок конечного
мозга, проходящий в латеральном гипоталамусе.
Паллидо—гипоталамический путь
связывает гипоталамус с базальными ганглиями переднего мозга. Кроме того,
афферентные входы гипоталамуса дополняются непрямыми мозжечково—гипоталамическими
и ваго—супраоптическими связями. Наличие последних подтверждается и
электрофизиологическими данными о представительстве в гипоталамусе висцеральной
афферентации, приходящей по чувствительным волокнам блуждающего и чревных
нервов.
Основные эфферентные связи
гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами головного и спинного мозга
осуществляются через полисинаптические пути ретикулярной формации ствола.
Эти пути дополняются короткими
эфферентными путями, идущими в таламус и через его посредство далее в кору
больших полушарий. В системе мозгового свода проходят эфферентные волокна от
гипоталамуса в лимбическую кору. Через сосцевидно—покрышечный пучок эфферентная
импульсация от гипоталамуса может достигать среднего мозга. Особо выделяется
мощный пучок нисходящих волокон, идущих от супраоптического ядра гипоталамуса в
нейрогипофиз.
Таким образом, сама структурная
организация гипоталамуса свидетельствует о функциональной значимости этого
отдела головного мозга. Вместе с тем эта организация настолько сложна, что в
вопросе об основных принципах ее построения еще остается много загадочного.