3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса

Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти экспериментальные факты свидетельствуют о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших полушарий.

Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить заднее вентральное ядро, которое является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно разделяется на две части — заднелатеральное вентральное ядро, к которому подходят восходящие волокна спинно—таламического тракта и системы медиальной петли, несущие информацию от кожных рецепторов туловища, проприоцепторов мышц и суставного аппарата, и заднемедиальное вентральное ядро, к которому подходят соответствующие пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.

Микроэлектродные исследования нейронов заднего вентрального (вентро—базального) комплекса показали, что данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому принципу. Суть этого принципа состоит в том, что каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса.

Специфичность данных нейронов проявляется также в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. Соматотопический принцип организации сохраняется и на более высоком Уровне в соматосенсорной проекционной области коры больших полушарий (постцентральная извилина), с которой задний вентральный комплекс связан восходящими и нисходящими путями.

Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), составляющее вместе с медиальным коленчатым телом метаталамус и имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий.

ЛКТ имеет слоистую структуру и организовано также по топическому принципу. Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта, 'распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с ипсилатеральным (расположенном на той же стороне) глазом, а три остальные — с контрлатеральным. В каждом из слоев ЛКТ аксоны зрительного тракта вступают в синаптический контакт с четко ограниченными группами клеток. Нейроны ЛКТ обладают концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых антагонистичны и по—разному реагируют на изменение освещенности. Рецептивное поле нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую данный нейрон ЛКТ периферическую область.

Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.

У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ обладают цветоспецифичными рецепторными полями и могут возбуждаться или, наоборот, тормозиться в зависимости от длины волны светового стимула. Таким образом, нейроны ЛКТ, так же как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации. Об этом же свидетельствует наличие тормозных процессов в нейронах ЛКТ, субстратом которых являются цепи отрицательной обратной связи, образованные возвратными коллатералями аксонов этих клеток и промежуточными нейронами, имеющими тормозные окончания. По всей вероятности, возникающие в нейронах ЛКТ тормозные постсинаптические потенциалы служат для подавления следовых эффектов и всех побочных воздействий, которые мешают передаче сигнала через данный канал.

Восходящие пути слуховой системы, идущие из каудальных холмиков и по волокнам латеральной петли, проецируются в специфическое таламическое ядро — медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается путь, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей.

Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает тонотопической специализацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.

Таким образом, таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира (кроме запахов) и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам.

В специфические ядра таламуса проецируются афференты не только от экстероцепторов и рецепторов двигательного аппарата. Электрофизиологические исследования показали, что в заднем вентральном комплексе таламуса имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут информацию от интероцепторов. В то же время таламус, как надсегментарный центр рефлекторной деятельности, имеет связи

Рис. 3.26 Проекции специфических (а) и неспецифических (б) ядер таламуса в кору больших полушарий

1 — сенсорные афферентные пути, 2 — ретикулярно—таламические пути, 3 — проекционная зона коры, 4 — ассоциативная зона коры.

с гипоталамусом, где сосредоточены главные вегетативные центры. Эти связи характерны для передних ядер таламуса и создают материальную предпосылку для участия этой структуры в системе регуляции висцеральных функций организма.

Следующую функциональную группу ядер таламуса составляют так называемые ассоциативные ядра. В отличие от специфических ядер они не могут быть отнесены к какой—либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро — с теменной корой, дорсальное медиальное ядро — с лобной долей. Четвертое ядро — переднее — имеет связи с лимбической корой больших полушарий. По—видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает

проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показал материал клиники, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Наконец, последнюю большую группу ядер таламуса образуют неспецифические ядра, которые функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. К числу этих ядер относится медианная и внутрипластинчатая группы ядер таламуса, которые получают афферентные входы от волокон, восходящих из ретикулярной формации и, кроме того, имеет двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. В отличие от специфических ядер с локальными проекциями в коре филогенетически более древние неспецифические ядра обнаруживают диффузные проекции во все области коры (рис. 3.26). Этой структурной особенностью обусловлены их название и функция, которая состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.

Доказательства влияния неспецифических ядер таламуса на кору впервые были получены американскими исследователями Э. Демпси и Р. Моррисоном в 1942 г. Они показали, что при электрическом раздражении неспецифических ядер с ритмом 6—12 имп/с почти на всей поверхности коры ипсилатерального полушария регистрируются постепенно увеличивающиеся по амплитуде негативные волны, очень сходные с α—ритмом электроэнцефалограммы. Эти негативные волны появляются с латентным периодом 25 мс и более на 2—3—й стимул, достигают максимальной амплитуды на 5—6—й стимул, а затем начинают постепенно уменьшаться вплоть до полного исчезновения. Если раздражение продолжается, то негативные волны появляются вновь в такой же последовательности. Эта электрофизиологическая реакция была названа рекрутирующим ответом, или реакцией вовлечения.

В отличие от первичных ответов, которые регистрируют при раздражении специфических ядер, реакция вовлечения характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и снижением амплитуды и отсутствием локальности или диффузностью вне связи с какой—либо специфической областью коры.

Дальнейший анализ этого электрофизиологического феномена показал, что периодическое увеличение и уменьшение негативных волн реакции вовлечения обусловлено лучшей или худшей синхронизацией активности таламических и корковых нейронов, а также суммацией постсинаптических потенциалов в большем или меньшем количестве нейронов. Уровень синхронизации может определяться динамикой возбуждающих и тормозных процессов при таламо—кортикальных циклических взаимодействиях.

Наличие этих взаимодействий используют для объяснения природы ритмической активности коры больших полушарий и, в частности, происхождения α—ритма электроэнцефалограммы (см. разд. 3.11.1).

При сопоставлении функций специфических и неспецифических ядер таламуса возникает резонный вопрос о взаимодействии этих двух систем, которые могут влиять на одни и те же нейроны коры больших полушарий. Как показали электрофизиологические исследования, восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в вызове разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости. Неспецифические влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из специфических проекционных ядер, усиливаются. Вместе с тем неспецифические влияния могут иметь и противоположный знак и обнаруживать угнетающее действие на разряды корковых нейронов.

Существует точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Таким образом, неспецифические ядра передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Однако эта точка зрения не является общепризнанной, и некоторые исследователи рассматривают ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса как две раздельные системы, контролирующие возбудимость корковых нейронов.

Было бы упрощением рассматривать таламокортикальные взаимодействия, как односторонние. Кора, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра. Эти влияния могут распространяться на специфические ядра по прямым кортикоталамическим путям и на неспецифические через кортикоретикулоталамические связи. Так, например, раздражение сенсомоторной зоны коры угнетает на длительное время возникновение реакции вовлечения. Эти факты свидетельствуют о наличии между таламусом и корой больших полушарий двусторонних циклических связей, которые играют важную роль в интегративной деятельности мозга. Не случайно таламокортикальная система связана с регуляцией таких физиологически важных состояний, как смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения.