3.7.2. Морфофункциональная
организация таламуса
Нервные клетки таламуса группируются
в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяют на
переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции
таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические,
ассоциативные и моторные.
В специфических, или проекционных,
ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с
аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки
которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших
полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению
определенных видов чувствительности. Эти экспериментальные факты
свидетельствуют о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на
пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших
полушарий.
Среди основных проекционных ядер
таламуса можно выделить заднее вентральное ядро, которое является
специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно разделяется на две части — заднелатеральное
вентральное ядро, к которому подходят восходящие волокна
спинно—таламического тракта и системы медиальной петли, несущие информацию от
кожных рецепторов туловища, проприоцепторов мышц и суставного аппарата, и заднемедиальное
вентральное ядро, к которому подходят соответствующие пути от ядер
тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.
Микроэлектродные исследования
нейронов заднего вентрального (вентро—базального) комплекса показали, что
данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому
принципу. Суть этого принципа состоит в том, что каждый нейрон активируется
раздражением рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки
туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса.
Специфичность данных нейронов
проявляется также в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов.
Соматотопический принцип организации сохраняется и на более высоком Уровне в
соматосенсорной проекционной области коры больших полушарий (постцентральная
извилина), с которой задний вентральный комплекс связан восходящими и
нисходящими путями.
Специфическим ядром зрительной сенсорной
системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), составляющее вместе
с медиальным коленчатым телом метаталамус и имеющее прямые связи с
затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий.
ЛКТ имеет слоистую структуру и организовано
также по топическому принципу. Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта,
'распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с
ипсилатеральным (расположенном на той же стороне) глазом, а три остальные — с
контрлатеральным. В каждом из слоев ЛКТ аксоны зрительного тракта вступают в
синаптический контакт с четко ограниченными группами клеток. Нейроны ЛКТ
обладают концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых
антагонистичны и по—разному реагируют на изменение освещенности. Рецептивное
поле нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность
рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и
периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую данный
нейрон ЛКТ периферическую область.
Такая организация рецепторного поля
позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы
между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.
У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ
обладают цветоспецифичными рецепторными полями и могут возбуждаться или,
наоборот, тормозиться в зависимости от длины волны светового стимула. Таким
образом, нейроны ЛКТ, так же как и нейроны сетчатки, принимают участие в
анализе зрительной информации. Об этом же свидетельствует наличие тормозных
процессов в нейронах ЛКТ, субстратом которых являются цепи отрицательной
обратной связи, образованные возвратными коллатералями аксонов этих клеток и
промежуточными нейронами, имеющими тормозные окончания. По всей вероятности,
возникающие в нейронах ЛКТ тормозные постсинаптические потенциалы служат для
подавления следовых эффектов и всех побочных воздействий, которые мешают
передаче сигнала через данный канал.
Восходящие пути слуховой системы,
идущие из каудальных холмиков и по волокнам латеральной петли, проецируются в
специфическое таламическое ядро — медиальное коленчатое тело (МКТ), от
которого начинается путь, достигающий первичной слуховой коры в верхней части
височных долей.
Медиальное коленчатое тело состоит
из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает тонотопической
специализацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной
части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты
и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.
Таким образом, таламус является
посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира (кроме
запахов) и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам.
В специфические ядра таламуса проецируются
афференты не только от экстероцепторов и рецепторов двигательного аппарата.
Электрофизиологические исследования показали, что в заднем вентральном
комплексе таламуса имеются области проекций блуждающего и чревного нервов,
чувствительные волокна которых несут информацию от интероцепторов. В то же
время таламус, как надсегментарный центр рефлекторной деятельности, имеет связи
|
Рис.
3.26 Проекции специфических (а) и неспецифических (б) ядер таламуса в кору
больших полушарий 1 — сенсорные афферентные пути, 2 —
ретикулярно—таламические пути, 3 — проекционная зона коры, 4 — ассоциативная
зона коры. |
с гипоталамусом, где сосредоточены
главные вегетативные центры. Эти связи характерны для передних ядер таламуса и
создают материальную предпосылку для участия этой структуры в системе регуляции
висцеральных функций организма.
Следующую функциональную группу ядер
таламуса составляют так называемые ассоциативные ядра. В отличие от
специфических ядер они не могут быть отнесены к какой—либо одной сенсорной
системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три
ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро
подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее
латеральное ядро — с теменной корой, дорсальное медиальное ядро — с
лобной долей. Четвертое ядро — переднее — имеет связи с лимбической
корой больших полушарий. По—видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших
интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное
ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно
дает
проекции в моторную зону коры больших
полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показал
материал клиники, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс
болезни Паркинсона.
Наконец, последнюю большую группу
ядер таламуса образуют неспецифические ядра, которые функционально
связаны с ретикулярной формацией ствола. К числу этих ядер относится медианная
и внутрипластинчатая группы ядер таламуса, которые получают афферентные
входы от волокон, восходящих из ретикулярной формации и, кроме того, имеет двусторонние
связи со специфическими ядрами таламуса. В отличие от специфических ядер с
локальными проекциями в коре филогенетически более древние неспецифические ядра
обнаруживают диффузные проекции во все области коры (рис. 3.26). Этой
структурной особенностью обусловлены их название и функция, которая состоит в
регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.
Доказательства влияния
неспецифических ядер таламуса на кору впервые были получены американскими
исследователями Э. Демпси и Р. Моррисоном в 1942 г. Они показали, что при
электрическом раздражении неспецифических ядер с ритмом 6—12 имп/с почти на
всей поверхности коры ипсилатерального полушария регистрируются постепенно
увеличивающиеся по амплитуде негативные волны, очень сходные с α—ритмом
электроэнцефалограммы. Эти негативные волны появляются с латентным периодом 25
мс и более на 2—3—й стимул, достигают максимальной амплитуды на 5—6—й стимул, а
затем начинают постепенно уменьшаться вплоть до полного исчезновения. Если
раздражение продолжается, то негативные волны появляются вновь в такой же
последовательности. Эта электрофизиологическая реакция была названа рекрутирующим
ответом, или реакцией вовлечения.
В отличие от первичных ответов,
которые регистрируют при раздражении специфических ядер, реакция вовлечения
характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и снижением амплитуды и
отсутствием локальности или диффузностью вне связи с какой—либо специфической
областью коры.
Дальнейший анализ этого
электрофизиологического феномена показал, что периодическое увеличение и
уменьшение негативных волн реакции вовлечения обусловлено лучшей или худшей
синхронизацией активности таламических и корковых нейронов, а также суммацией
постсинаптических потенциалов в большем или меньшем количестве нейронов.
Уровень синхронизации может определяться динамикой возбуждающих и тормозных
процессов при таламо—кортикальных циклических взаимодействиях.
Наличие этих взаимодействий
используют для объяснения природы ритмической активности коры больших полушарий
и, в частности, происхождения α—ритма электроэнцефалограммы (см. разд.
3.11.1).
При сопоставлении функций
специфических и неспецифических ядер таламуса возникает резонный вопрос о
взаимодействии этих двух систем, которые могут влиять на одни и те же нейроны
коры больших полушарий. Как показали электрофизиологические исследования,
восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в вызове
разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости. Неспецифические
влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их
деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из
специфических проекционных ядер, усиливаются. Вместе с тем неспецифические
влияния могут иметь и противоположный знак и обнаруживать угнетающее действие
на разряды корковых нейронов.
Существует точка зрения, что
неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются
посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает
информацию от всех органов чувств. Таким образом, неспецифические ядра передают
активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании
оптимального тонуса коры. Однако эта точка зрения не является общепризнанной, и
некоторые исследователи рассматривают ретикулярную формацию и неспецифические
ядра таламуса как две раздельные системы, контролирующие возбудимость корковых
нейронов.
Было бы упрощением рассматривать
таламокортикальные взаимодействия, как односторонние. Кора, в свою очередь,
может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра. Эти
влияния могут распространяться на специфические ядра по прямым
кортикоталамическим путям и на неспецифические через
кортикоретикулоталамические связи. Так, например, раздражение сенсомоторной
зоны коры угнетает на длительное время возникновение реакции вовлечения. Эти
факты свидетельствуют о наличии между таламусом и корой больших полушарий
двусторонних циклических связей, которые играют важную роль в интегративной
деятельности мозга. Не случайно таламокортикальная система связана с регуляцией
таких физиологически важных состояний, как смена сна и бодрствования,
сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения.