1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе

Сомадендритные комплексы нейронов и нервные волокна (аксоны) в ЦНС окружены глиальными элементами. Щели между клетками, как правило, не превышают 15 нм. Таким образом, объем межклеточной жидкости, с которым возбужденные нейроны осуществляют обмен ионами, невелик.

Рис. 1.30  Мембранный потенциал глиальной клетки (астроцита) и его зависимость от наружной концентрации К+.

А — методика внутриклеточной регистрации мембранного потенциала; Б — зависимость МПП от [К+]нар в стационарных условиях; В — изменения МП глиальной клетки при активации соседних нейронов одним и тремя импульсами (обозначены стрелками), приводящей к временному росту [К+] в межклеточной щели; Г — те же эффекты при ритмических раздражениях различными частотами: 1 — капилляр, 2 — «ножка», клетки, 3 — потенциометр, 4 — межклеточные щели, 5 — нейрон, б — глиальная клетка.

 

При возбуждении нейроны принимают из межклеточной жидкости Na+ (или Са2+ и отдают в нее К+, что может приводить при узости межклеточных щелей к изменению ионного состава межклеточной среды.

С помощью калийселективных микроэлектродов показано, что при ритмической активности нейронов мозга (как и мышечных волокон в мышцах) концентрация свободного К+ в прилежащих межклеточных щелях может возрастать до 10 ммоль/л и более. Это приводит к частичной деполяризации нейронов, вследствие чего возможно еще более сильное их возбуждение (судорожные разряды).

В поддержании концентрации К+ межклеточных щелей в допустимых пределах большую роль играют глиальные клетки (астроциты и др.).

Глиальные клетки не имеют электровозбудимости, т. е. соответствующих каналов для Na+ и Ca2+, но обладают высокой проницаемостью для ионов калия (высокая Рк). Их МПП приблизительно равен Ек (рис. 1.30) и, таким образом, достаточно точно отражает величину (К+)нар, что используют в экспериментах.

Астроциты связаны друг с другом проницаемыми для ионов контактами и составляют синцитий, по которому может распределяться принятый избыток К+. Это явление обозначают как эффект пространственного буфера. По—видимому, аналогичную роль могут выполнять и другие нейроглиальные элементы, в частности шванновские клетки, окружающие периферические нервные проводники (у беспозвоночных, например у кальмаров) или формирующие миелиновые муфты (у позвоночных). Глиальные элементы помимо отмеченных функций (изоляционной и участия в ионном гомеостазе) обладают и иными, например, участие в обмене медиаторов.