1.1.5. Межклеточные пространства в
нервной системе
Сомадендритные комплексы нейронов и нервные волокна (аксоны)
в ЦНС окружены глиальными элементами. Щели между клетками, как правило, не
превышают 15 нм. Таким
образом, объем межклеточной жидкости, с которым возбужденные нейроны
осуществляют обмен ионами, невелик.
|
Рис. 1.30 Мембранный
потенциал глиальной клетки (астроцита) и его зависимость от наружной
концентрации К+. А — методика внутриклеточной регистрации мембранного потенциала; Б —
зависимость МПП от [К+]нар в стационарных условиях; В — изменения МП глиальной клетки при активации соседних
нейронов одним и тремя импульсами (обозначены стрелками), приводящей к
временному росту [К+] в межклеточной щели; Г — те же эффекты при ритмических раздражениях различными
частотами: 1 — капилляр, 2 — «ножка», клетки, 3 —
потенциометр, 4 —
межклеточные щели, 5 — нейрон, б —
глиальная клетка. |
При возбуждении нейроны принимают из межклеточной жидкости Na+ (или Са2+ и отдают в нее
К+, что может приводить при узости межклеточных щелей к изменению
ионного состава межклеточной среды.
С помощью калийселективных микроэлектродов показано, что при
ритмической активности нейронов мозга (как и мышечных волокон в мышцах)
концентрация свободного К+ в прилежащих межклеточных щелях может
возрастать до 10 ммоль/л и более. Это приводит к частичной деполяризации
нейронов, вследствие чего возможно еще более сильное их возбуждение (судорожные
разряды).
В поддержании концентрации К+ межклеточных щелей
в допустимых пределах большую роль играют глиальные клетки (астроциты и
др.).
Глиальные клетки не имеют электровозбудимости, т. е.
соответствующих каналов для Na+ и Ca2+, но обладают высокой проницаемостью
для ионов калия (высокая Рк). Их МПП приблизительно равен Ек
(рис. 1.30) и, таким образом, достаточно точно отражает величину (К+)нар,
что используют в экспериментах.
Астроциты связаны друг с другом проницаемыми для ионов
контактами и составляют синцитий, по которому может распределяться
принятый избыток К+. Это явление обозначают как эффект
пространственного буфера. По—видимому, аналогичную роль могут выполнять и
другие нейроглиальные элементы, в частности шванновские клетки, окружающие
периферические нервные проводники (у беспозвоночных, например у кальмаров) или
формирующие миелиновые муфты (у позвоночных). Глиальные элементы помимо
отмеченных функций (изоляционной и участия в ионном гомеостазе) обладают и
иными, например, участие в обмене медиаторов.