3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов, как временная и пространственная суммация. В том случае, если два подпороговых раздражителя, приходящие к нейрону через афферентный вход (см. рис. 3.2), следуют друг за другом с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП, и суммарный ВПСП достигает порогового уровня, достаточного для генерации импульсной активности. Данный процесс способствует усилению поступающих к нейрону слабых сигналов и определяется как временная суммация. Вместе с тем синаптическая активация нейрона может осуществляться через два раздельных входа, конвергирующих на эту клетку. Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителями также может привести к суммации ВПСП, возникающих в двух пространственно разделенных зонах клеточной мембраны. В данном случае происходит пространственная суммация, которая, так же как и временная, может вызывать длительную деполяризацию клеточной мембраны и генерацию ритмической импульсной активности на фоне этой деполяризации.

Однако возможна и такая ситуация, когда при одновременной стимуляции двух входов возбуждение нейрона и соответствующий ему рефлекторный ответ будут меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции этих входов. Причину явления можно уяснить из рис. 3.2. При раздельной стимуляции двух входов мотонейрон б будет возбуждаться дважды: сначала совместно с нейроном а и затем совместно с нейроном б. При одновременной стимуляции двух входов нейрон б будет возбуждаться только один раз и, соответственно, рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции. Этот физиологический феномен, связанный с наличием дополнительного общего пути для двух входов, получил название окклюзии.

Как уже отмечалось (см. разд. 1.1.8), локальные нейронные сети могут усиливать слабые сигналы по механизму положительной обратной связи за счет циклической реверберации возбуждения в цепи нейронов. Другой возможный механизм усиления создается за счет синоптической потенциации (облегчения) при ритмических раздражениях пресинаптических входов. Потенциация выражается в увеличении амплитуды ВПСП во время (тетаническая потенциация) и после (посттетаническая потенциация) ритмического раздражения пресинаптического аксона с довольно высокой частотой (100—200 имп/с).

Это явление имеет гомосинаптическую природу, т. е. возникает в том случае, когда ритмическое раздражение и пробный импульс (вызывающий ВПСП) поступают к нейрону по одним и тем же афферентным волокнам. Синаптическая потенциация при ритмических раздражениях может быть обусловлена: 1) повышением потенциала покоя мембраны пресинаптического аксона, ростом амплитуды потенциала действия и, как следствие, высвобождением большего количества медиатора из пресинаптической терминали; 2) мобилизацией готового к выделению медиатора; 3) возрастанием внутриклеточной концентрации ионов Са²⁺, который входит в пресинаптическую терминаль во время потенциала действия.