3.2.1. Интегративная и координационная деятельность нервной
клетки
Элементарной единицей ЦНС является нейрон (нервная
клетка, нейроцит), клеточная мембрана которого представляет поле, на котором
происходит интеграция синоптических влияний. Этот первый уровень
интеграции осуществляется в результате взаимодействия возбуждающих (ВПСП) и
тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при
активации синаптических входов нейрона. В том случае, если возбуждающие и
тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических
потенциалов противоположной полярности и мембранный потенциал в меньшей степени
приближается к критическому уровню деполяризации (КУД), при котором в
низкопороговой зоне клетки возникает потенциал действия. В некоторых случаях
снижение амплитуды ВПСП может происходить без возникновения ТПСП, только за
счет шунтирующего закорачивающего действия мембранных каналов, ответственных за
генерацию ТПСП.
Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов
на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и
выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной
клетки (см. разд. 1.1.8).
Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них
элементарных нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена
спецификой морфологических отношений в ЦНС. Довольно часто наблюдается такое
явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно ветвится и образует
синаптические контакты сразу со многими нейронами (рис. 3.2). Это явление
|
Рис. 3.2 Дивергенция (А), конвергенция (Б), окклюзия (В),
временная (Г) и пространственная (Д) суммация в локальных нейронных цепях
(объяснение см. в тексте) |
называется дивергенцией и
обнаруживается практически во всех отделах ЦНС: в организации афферентного
входа спинного мозга, в вегетативных ганглиях, в головном мозгу. Функционально
принцип дивергенции лежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных
дугах, проявляющейся в том, что раздражение одного афферентного волокна может
вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и
моторных нейронов.