14.13.2. Физиология органов размножения самок

У птиц функционирует только левый яичник; правый, хотя и закладывается, вскоре редуцируется. Соответственно у птиц имеется только один яйцевод, состоящий из воронки, белковой части, перешейка, «матки» («известковой» части) и влагалища, которое открывается в клоаку (рис. 14.14). Общая длина яйцевода у кур—несушек достигает 60 см.

Яичник подвешен на брыжейке под передней долей почки. Его глубокий слой образует сосудистую зону, поверхностный слой — фолликулы разной величины и зрелости. Они прикреплены на богатых кровеносными сосудами выростах серозной оболочки. В разгар яйцекладки яичник напоминает кисть винограда; у курицы—несушки в нем содержится от 500 до 3500 яйцеклеток. Развиваясь и накапливая желток, яйцеклетки превращаются в яичные желтки, достигающие примерно 35—40 мм в диаметре. На образование желтка таких размеров требуется около двух недель. На поверхности желтка находится зародышевый диск, представляющий собой белое пятнышко величиной 1—2 мм. Это и есть собственно яйцеклетка (рис. 14.15).

В яичнике периодически возникает овуляция. Она происходит быстро, в течение 1—2 мин. После разрыва фолликулярной оболочки созревший желток проскальзывает в воронку яйцевода, который при этом перистальтически сокращается и продвигает его в направлении клоаки. Движению желтка способствует мерцательный эпителий стенки яйцевода. Прохождение по верхней части яйцевода до белковой длится около 15—18 мин. В белковой части, длина которой 30—40 см, формируемое яйцо находится 3—3,5 ч. При продвижении желток вращается вокруг продольной оси, что происходит благодаря спиральному расположению слизистой оболочки яйцевода. В процессе вращения он постепенно окружается четырьмя слоями белка, выделяемого железами яйцевода.

Сначала желток окружается тонким слоем плотного белка, который вследствие вращения желтка образует на его полюсах шнурообразные тяжи — градинки (см. рис. 14.15). Благодаря градинкам желток постоянно удерживается в центре яйца. Здесь, в белковой части яйцевода откладывается 40—50% белка остальной — в перешейке и матке, где яйцо находится до 1,5 и 20 ч соответственно. В перешейке начинается образование подскорлупной оболочки, состоящей из двух листков, которые у тупого конца яйца отходят друг от друга и образуют в этом месте воздушную камеру — пугу.

С попаданием яйца в матку начинается образование его известковой оболочки — скорлупы. Она откладывается на яйце медленно. Во время образования скорлупы происходит усиление кровоснабжения матки, в результате чего в ее клетки увеличивается поступление солей кальция, которые выделяются в полость матки. В скорлупе имеется большое число пор, через которые осуществляется газообмен и испарение воды, что играет важную роль в развитии зародыша. Большее количество пор расположено на тупом конце яйца, в связи с чем при хранении яиц в сухом месте увеличиваются размеры пути.

Акт яйцекладки происходит через влагалище — широкое мускулистое образование, по длине соответствующее длине яйца. Во время снесения яйца матка опускается, выворачиваются влагалище и клоака. В результате этого яйцо выскальзывает наружу через верхний край влагалища, не соприкасаясь практически ни с влагалищем, ни с клоакой. Этот процесс выведения яйца осуществляется благодаря сокращению мышц клоаки.

Процесс формирования яйца в яйцеводе продолжается от 23 до 30 ч, при этом оплодотворенное яйцо более 80% времени находится в известковой части яйцевода. У большинства кур—несушек овуляция наступает через 10—30 мин после снесения предыдущего яйца. Таким образом, овуляция и оплодотворение происходят с незначительным интервалом, не превышающим 20 мин. Если за это время оплодотворения не произошло, то яйцо остается неоплодотворенным, даже если в яйцеводе присутствуют сперматозоиды.

Оплодотворение осуществляется в воронке яйцевода. В этом случае сперматозоиды проникают в яйцо через покрывающие его две нежные пленки. Процесс дробления оплодотворенной яйцеклетки начинается через 4—5 ч после овуляции. Он возникает, когда яйцо находится в перешейке. При попадании зиготы в матку количество бластомеров составляет 4—8, а спустя 1 ч после оплодотворения, т. е. к моменту откладывания, достигает 256. В таком состоянии яйцо более трех недель может сохранять способность к дальнейшему развитию, если будут созданы соответствующие температурные условия и влажность.

Процесс яйцекладки у птиц регулируется нейрогуморальными механизмами. Подобно млекопитающим, созревание фолликулов в их яичнике стимулируется гонадотропным гормоном

Рис. 14.14 Органы, размножения курицы 1 — яичник с фолликулами, 2 — оболочка фолликула, 3 — белковая часть яйцевода, 4 — брыжейка, 5 — сосуды, 6 — перешеек, 7 — матка, 8 — клоака, 9 — прямая кишка, 10 — выходная часть, 11 — воронка.

Рис. 14.15 Яйцо курицы 1 — белковая оболочка, 2,10 — белый желток, 3 — зародышевый диск, 4 — желточная оболочка, 5 — известковая скорлупа, б — внутренний слой скорлуповой оболочки, 7 — наружный слой скорлуповой оболочки, 8 — воздушная камера, 9 — градинка, 11 — желтый желток.

передней доли гипофиза. Еще один гормон гипофиза — лютеинизирующий — контролирует процесс овуляции. Наряду с этим ряд гормонов образуется и в самом яичнике. Это эстрин, или фолликулярный гормон, синтезирующийся в клетках фолликулов, и прогестерон, или гормон желтого тела.

Под влиянием эстрина происходят увеличение яйцевода и стимуляция деятельности его желез. Повышая метаболизм, эстрин регулирует его таким образом, чтобы обеспечить синтез и доставку необходимых для образования яйца веществ. Прогестерон синтезируется в овулировавшем фолликуле яичника. Считают, что этот гормон регулирует время откладывания яйца.

В естественных условиях яйцекладка у птиц, как правило, бывает весной. Однако у кур благодаря систематическому отбору на яйценосность удается получить почти непрерывную яйцекладку в течение всего года. В этом случае одним из наиболее важных факторов является длина светового дня. Освещенность стимулирует функцию гипоталамо—гипофизарной системы, что неизменно отражается на яйцекладке. Отрицательно влияет на яйценоскость линька с ее наступлением яйцекладка прекращается. Прекращается она и 'при очень холодной температуре. Внешние раздражители также оказывают влияние на яйцекладку. Если спугнуть несущуюся курицу, то процесс яйцекладки может значительно задержаться или даже произойти на следующий день. Испуг несушки может не только оттянуть яйцекладку, но при этом ухудшить качество яйца. В нем при этом появляются кровавые точки.