3.1.1. Нервная система
беспозвоночных животных
Нервная система как специализированная система интеграции на
пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов,
которые у первично— и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами
параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.
Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной
системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных
(см. рис. 1.2). Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и
биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к
другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная
нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть
локализована в эктодерме и энтодерме.
Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети
кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных
беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают
подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая выделяется как
самостоятельный отдел.
В качестве примера такой централизации и концентрации
нервных элементов можно привести ортогональную (от греч. orthogonios — прямоугольный) нервную систему
плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную
структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих
вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом
поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов
сопровождается их погружением в глубь тела.
Плоские черви являются билатерально симметричными животными
с четко выраженной продольной осью тела. Движение свободноживущих форм
осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются
рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких
рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки,
статоцист, чувствительные клетки покровов (см. разд. 4.2.1 и 4.5), наличие
которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот
процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому
выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над
системами рецепции на расстоянии.
Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у
высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У
большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом,
что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных
коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.
Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены
между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной
нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей
наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния
ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной цепочечной нервной
системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует у
членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая
может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного
сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.
Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по
пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных
взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку
сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном
мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей,
дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области.
Это сходство, являющееся примером параллелелизма в эволюции тканевых структур,
не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например,
расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной
стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне
ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.
Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к
формированию нервной системы разбросанно—узлового типа, которая
встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются
филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном
плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие
моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы
мозг, защищенный гематоэнцефалическим барьером (см. разд. 3.27).
Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и
насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных
систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных
ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для
автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же
время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции,
где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической
значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды,
обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно,
взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения
высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.
В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных,
было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в
нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить
множественное (полигёнетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных.
Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким
фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.
На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй
ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым.
Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды,
глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки,
представляющей собой производное наружного зародышевого листка эктодермы. Трубчатый
тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен
от ганглионарного, или узлового, типа нервной системы высших беспозвоночных .