Плацента является временным органом,
имеющимся только у плацентарных млекопитающих. Строго говоря, это единственный
орган, состоящий из клеток, имеющих происхождение из двух разных организмов —
матери и плода.
Во время беременности плацента
обеспечивает связь плода с организмом матери. У разных млекопитающих в
зависимости от формы и расположения, а также отношения ворсинок хориона к
слизистой оболочке матки различают четыре типа плаценты: эпителиохориальную,
десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную.
Эпителиохориальный тип плаценты устроен наиболее просто.
Хорион в ней только прилегает к эпителию слизистой оболочки матки, и его
ворсинки располагаются в криптах слизистой оболочки. В этом случае источником
питания плода является эмбриотроф — секрет, выделяемый железами матки. Этот
тип плаценты характерен для непарнокопытных животных.
При десмохориальном типе
плацента состоит из отдельных долек, называемых котиледонами, в которых
сгруппированы сильно ветвящиеся ворсинки. Соответственно котиледонам на слизистой
оболочке матки развиваются материнские плаценты — карункулы. Они имеют
грибовидную форму с множеством углублений на поверхности. В котиледонах
ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки, разрушая ее эпителий,
врастают в соединительнотканный слой. Благодаря этому связь между оболочкой
плода и слизистой оболочкой матки становится более прочной. Такой тип плаценты
присущ жвачным животным.
Эндотелиохориальный тип плаценты имеет форму муфты или
пояса. Ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, строму и
мышечные стенки ее сосудов. Эпителий хориона в этом случае непосредственно
прилегает к эндотелию сосудов матки. Этот тип плаценты встречается у плотоядных
и грызунов.
Гемохориальный тип плаценты является наиболее
совершенным типом. Изменение слизистой оболочки матки происходит более глубоко
— хорион разрушает все ее элементы, в том числе и эндотелий сосудов, так что
сложно ветвящиеся ворсинки хориона оказываются не только погруженными в кровь
матери, но и свободно в ней плавают. Этот тип плаценты характерен для обезьян и
человека (см. рис. 14.11).
Посредством плаценты осуществляется обмен
веществами между матерью и плодом, при этом выполняются функции газообмена,
трофическая, эндокринная, выделительная, защитная. Плацента обладает
антигенными и иммуногенными свойствами. Она не только объединяет, но и
разделяет генетически неоднородные организмы матери и плода, предотвращая
возникновение иммунологического конфликта.
Обмен газами между кровью матери и плода происходит
путем их диффузии через ворсинки хориона. У человека площадь ворсинок,
приходящихся на
|
Рис.
14.11 Взаимоотношения между
пупочными кровеносными сосудами, капиллярами ворсинок хориона и наполненными
кровью лакунами в плаценте человека |
1 кг массы плода, более чем в 3,5
раза превышает площадь поверхности легочных альвеол, соответствующей 1 кг массы
взрослого человека. Движение 02
и СО3 происходит здесь по градиенту концентрации этих газов.
Питание плода через хорион происходит строго
избирательно. Оно осуществляется в результате сложных процессов ферментативного
расщепления белков, углеводов, жиров и синтеза питательных веществ в
соответствии с потребностями развивающегося плода. В плаценте содержатся ферменты,
расщепляющие и синтезирующие белки, имеется значительное количество ферментов и
стероидных гормонов, влияющих на углеводный обмен. В цитоплазме клеток плаценты
есть липиды и липолитические ферменты, принимающие участие в синтезе гормонов.
Уровень минеральных веществ — кальция, железа, фосфора, меди, цинка, марганца,
кобальта и других микроэлементов — в крови плода превышает их уровень в
материнском организме. Считают, что многие из этих веществ не только
используются для непосредственных потребностей плода, но и расходуются
новорожденным. Плацента содержит также большое количество разнообразных
витаминов. Накапливая их, она осуществляет и регуляцию поступления этих веществ
к плоду. В плаценте имеются факторы свертывания крови (см. разд. 7.7). Они способствуют
прекращению кровотечений после родов.
Плацента обладает эндокринной
функцией. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения
гормонов (см. разд. 6.3.3). Эти гормоны определяют развитие приспособительных
изменений в организме матери, необходимых для роста и развития плода,
осуществления родового акта и лактационной функции.
В плаценте образуются
«гипоталамический» рилизинг—фактор, прогестерон и эстрогены (гормоны яичников).
Их функция направлена на сохранение и прогрессирование беременности, а также
изменение эндокринных органов матери. Плацента синтезирует целый ряд гормонов,
к числу которых относятся: характерный для беременности гормон белковой
природы, плацентарный лактоген человека, хорионический гонадотропин,
пролактин, гестагены. Как паракринные агенты функционируют образующиеся в
плаценте некоторые пептиды, включающие кортикотропин—рилизинг—фактор и
инсулиноподобный фактор роста.
В плаценте имеются
видоспецифические, групповые, тканево—органные антигены гистосовместимости,
ответственные за индукцию реакции трансплантационного иммунитета. Ткани амниона
и хориона, несмотря на единое зародышевое происхождение, качественно различны в
антигенном отношении. Этот факт не имеет пока объяснения, однако в таком
различии заложен определенный биологический смысл. Иммунологическая
«инертность» плодовой части плаценты к материнскому организму является важным
фактором взаимозащиты матери и плода. Она предохраняет от развития
иммуноконфликтных реакций.
Плацента обладает способностью
регулировать проникновение различных веществ из крови матери к плоду и в
обратном направлении. Эта совокупность морфологических и функциональных
особенностей получила название плацентарного барьера. В функциональном
отношении он сходен с гематоэнцефалическим барьером, но отличается тем, что
участвует в обмене веществ двух организмов, обладающих значительной
самостоятельностью. Морфологическим субстратом плацентарного барьера служат
эпителиальный покров ворсинок и эндотелий располагающихся в них капилляров.
Факторами, обусловливающими проницаемость, являются состояние и функциональная
активность мембран.
Проницаемость плацентарного барьера
в определенной мере зависит от молекулярной массы веществ. Вещества с
молекулярной массой до 600 Да проходят его сравнительно легко. Для веществ,
имеющих молекулярную массу выше 1000 Да, плацента почти не проницаема. Вместе с
тем некоторые биологически активные вещества типа вазопрессина, тироксина с
высокой молекулярной массой относительно быстро проникают через плацентарный
барьер.
Барьерная функция плаценты при
переходе от матери к плоду белков, углеводов, жиров, витаминов, электролитов,
кислорода и других необходимых веществ регулируется механизмами, возникающими в
процессе фило— и онтогенеза. По отношению к веществам, случайно попавшим в
организм матери или введенным в ее кровь, барьерные функции плаценты выражены в
меньшей степени или вовсе отсутствуют. Через плаценту проникают алкоголь,
наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, гемолитические яды, многие токсические
вещества. Сейчас считают доказанным переход к плоду возбудителей инфекционных
болезней — вирусов и микробов. Плацентарный барьер ограничивает, но не
препятствует проникновению к плоду многих лекарственных веществ, таких как
антибиотики, сульфаниламиды, барбитураты, анальгетики, гликозиды, гормоны.