Оплодотворением называют слияние сперматозоида с
яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, способной расти, развиваться и
давать начало новому организму. Во время оплодотворения ядерный материал
мужской и женской половых клеток объединяется, что приводит к объединению
отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом.
Для многих беспозвоночных животных и большинства рыб,
обитающих и размножающихся в воде, присуще наружное осеменение яйца.
Сперматозоиды у них выбрасываются в воду, где и наступает оплодотворение. У
животных, размножающихся на суше, осеменение внутреннее. При помощи
совокупительного органа самец вводит сперму непосредственно в половые пути
самки.
Первыми позвоночными, разрешившими проблему оплодотворения и
развития на суше, были рептилии. Совершенно очевидно, что на суше нельзя просто
выбрасывать гаметы в окружающую среду. Стало быть, первым условием для полного
перехода к наземной жизни было введение мужских гамет в тело самки, т. е.
внутреннее оплодотворение. И поскольку при этом вероятность слияния гамет резко
возрастает, то и число их может быть значительно уменьшено.
Различают два типа внутреннего осеменения: влагалищный
и маточный. При первом эякулят попадает во влагалище, оттуда сперматозоиды,
активно двигаясь, переходят в шейку матки. При втором типе сперма вводится
непосредственно в матку. Влагалищный тип осеменения свойствен жвачным,
некоторым грызунам и приматам, маточный — лошади, свинье, собаке и другим
животным.
Тип осеменения зависит от устройства матки, ее шейки, от
степени развития добавочных половых желез у самцов. У животных с маточным типом
осеменения матка очень длинная, а у самцов добавочные железы хорошо развиты и
объем эякулята значителен, что является важным биологическим приспособлением,
так как при большом объеме жидкости возможно проталкивание сперматозоидов на
сравнительно значительные расстояния.
У животных с влагалищным типом осеменения объем эякулята
небольшой. Анатомическое строение и физико—химические условия в шейке матки
делают ее местом, пригодным для длительного хранения сперматозоидов. В шейку
матки они попадают из влагалища.
У человека эякулят вводится во влагалище. Его объем
составляет 2—5 мл и содержит в 1 мл от 30 до 100 млн. сперматозоидов. Однако из
них через канал шейки матки в ее полость проникает всего несколько миллионов, а
верхней части маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоидов.
Оставшиеся во влагалище сперматозоиды не могут существовать там долго из—за
кислой среды (рН 5,7), хотя некоторая защита в этом случае и обеспечивается
щелочными свойствами эякулята. В полости матки условия выживания спермиев также
не столь благоприятны, но уже по другой причине. Здесь играет главную роль
высокая фагоцитарная активность лейкоцитов. Далее, одним из препятствий в
продвижении сперматозоидов к яичнику являются и трудности механического
перемещения в маточно—трубной области. Все это в целом имеет и свою
положительную сторону, предотвращая попадание в маточные трубы ослабленных или
необычных половых клеток. Выжившие сперматозоиды уже через 10—20 мин после
полового акта могут достичь ампулы маточной трубы. Такое быстрое продвижение
одна лишь подвижность сперматозоидов обеспечить не может. Продвижению
способствует целый ряд факторов, к числу которых относятся мышечные сокращения
влагалища, сокращения миометрия, цилиарные движения, перистальтические
сокращения и ток жидкости в маточных трубах. В отдельных случаях сперматозоиды
проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку непосредственно
после овуляции, до ее попадания в воронку яйцевода. В таких случаях
прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что
приводит к развитию внематочной беременности.
Период, в течение которого
сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению,
относительно непродолжителен: у мыши — 6 ч, у морской свинки — 22, у кролика —
до 36 ч. У женщин в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к
оплодотворению на протяжении 2 сут. У животных имеются исключения. Так, у
некоторых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и
их оплодотворение осуществляется только весной. Таким образом, сперматозоиды у
них сохраняют способность к оплодотворению на протяжении нескольких месяцев.
Существует два типа оплодотворения:
моно— и полиспермия. При моноспермии благодаря особым механизмам в
яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Этот вид оплодотворения широко
распространен у животных с наружным осеменением, хотя свойствен также и
млекопитающим. При полиспермии в яйцеклетку проникает до нескольких
десятков сперматозоидов, однако ядро только одного из них соединяется с женским
пронуклеусом, остальные посредством специальных механизмов ооплазмы исключаются
из развития. Этот тип оплодотворения присущ животным с внутренним осеменением
(членистоногие, моллюски, хордовые). Он, по—видимому, является эволюционно
вторичным. Слияние гамет и последующее преобразование у животных с разными
типами оплодотворения протекает в основном одинаково и по единому плану.
Число овулирующих фолликулов зависит
от вида млекопитающего. На этот процесс могут оказывать влияние многие факторы
окружающей среды. В обычных условиях у человека, как правило, овуляции
достигает лишь один фолликул, хотя посредством гонадотропных гормонов можно вызвать
суперовуляцию. Механизмы, с помощью которых из всей массы развивающихся
фолликулов выбирается один определенный, изучены мало. Процесс этот происходит
в первые несколько дней цикла, сразу после начала менструации. Выбранный
фолликул начинает расти и дифференцироваться, опережая остальные и становясь
доминантным. Параллельно с развитием доминантного фолликула остальные
подвергаются атрезии (обратному развитию).
|
|
|
Рис.
14.10 Строение зрелого спермия
человека |
Оболочка яйцеклетки насекомых и
многих рыб содержит отверстия, через которые сперматозоиды проникают в
яйцеклетку. У млекопитающих такие отверстия отсутствуют, и, чтобы достигнуть
ооплазмы, сперматозоиды должны пройти через толщу оболочек. Для этого у сперматозоида
имеются специальные органеллы — акросомы, располагающиеся на вершине его
головки (рис. 14.10). Погрузившись в ооплазму, головка сперматозоида
ориентируется в глубь яйцеклетки и претерпевает сложные изменения. При этом его
ядро постепенно преобразуется в мужской пронуклеус. Эти преобразования идут
одновременно с формированием женского пронуклеуса. Мужской и женский
пронуклеусы сближаются в центре яйцеклетки и затем сливаются, образуя единое ядро
зиготы. На этом завершается процесс оплодотворения.
Оплодотворение
включает следующие процессы: узнавание яйцеклетки сперматозоидом; регуляцию
поступления сперматозоида внутрь яйцеклетки, предотвращение полиспермии;
окончание второго мейотического деления; образование мужского и женского
пронуклеусов, начало клеточного деления.
Для процесса узнавания характерно
несколько механизмов, и прежде всего известно, что в качестве рецепторов для
сперматозоидов выступают гликопротеиды прозрачной оболочки яйцеклетки.
Рецепторы эти высокоспециализированы и видоспецифичны. Это полностью исключает
какие—либо межвидовые слияния половых клеток.
Поступление сперматозоида внутрь
яйцеклетки начинается с возникновения большого числа контактов между
плазматической мембраной и акросомальной мембраной сперматозоида. В результате
взаимодействия появляются пузырьки с протеолитическими ферментами. Эти ферменты
как раз растворяют матрикс фолликулярных клеток и прозрачную оболочку. В
образовавшийся благодаря ферментативному воздействию канал в прозрачной
оболочке сперматозоид проникает, используя пропульсивную силу хвоста.
Предотвращение полиспермии также
достигается посредством ряда механизмов, главный из которых состоит в том, что
тотчас же после пенетрации (проникновения) первого сперматозоида происходит
практически мгновенная деполяризация мембраны яйцеклетки, переходящая в стойкий
блок (процесс детально изучен у морских ежей). Полный блок возникает в
результате активации кортикальных гранул, представляющих собой лизосомные
органеллы, содержащие протеолитические ферменты. Содержимое гранул изливается в
околоклеточное пространство и проникает в прозрачную оболочку. В результате
рецепторы к сперматозоидам инактивируются, сама же прозрачная оболочка
становится плотной и недоступной для последующих вмешательств мужских половых
клеток.
Произошедшее слияние сперматозоида и
яйцеклетки запускает входящий кальциевый ионный ток и освобождение кальция из
внутриклеточных депо, осуществляя тем самым активацию оплодотворенной
яйцеклетки (зиготы). Через ряд промежуточных механизмов зигота вступает в
первое митотическое деление. Для возникновения стадии образования двух клеток
бывает необходимо от 24 до 36 ч.
Образовавшаяся после оплодотворения
зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через
несколько суток. В течение 2—3 дней она находится в полости матки во взвешенном
состоянии. Питание осуществляется за счет находящейся там жидкости.
Прикрепление (имплантация) же зиготы к стенке матки происходит лишь на 6—7—й
день после овуляции. В этот период эндометрий стенки матки в результате
воздействия эстрогенов и прогестерона оказывается подготовленным к процессу
имплантации.
На овуляцию, оплодотворение и
имплантацию может направленно влиять ряд средств и способов контрацепции
(предохранение от зачатия. Об этом также необходимо здесь кратко заметить, т.
к. последнему процессу принадлежит немалое практическое значение.
Методы контрацепции принято делить на две группы —
обратимые и необратимые. К обратимым относятся методы, основанные на прерывании
контакта между сперматозоидом и яйцеклеткой. Это: 1 — прерывание полового акта
(извлечение полового члена до наступления эякуляции), 2 — ритмический, 3 —
барьерный. Низкая эффективность первого связана с весьма вероятной потерей
контроля мужчиной, а попадания небольшой порции сперматозоидов еще до эякуляции
оказывается вполне достаточным для наступления беременности. При ритмическом
методе главным условием является воздержание в так называемый «опасный период»,
который в течение 3—4 дней
предшествует овуляции и столько же дней
продолжается после нее. Ненадежность этого метода обьясняется тем, что овуляция
является индивидуальным процессом каждой женщины и даже при самом тщательном
контроле не всегда удается точно определить время ее наступления. Барьерные
методы предусматривают применение специальных предметов — цервикальных
колпачков, диафрагм, спиралей и презервативов. Первые закрывают вход в канал
шейки матки и подбираются гинекологом. Самым распространенным и надежным
средством предупреждения беременности являются мужские презервативы, применяемые
в сочетании со спермицидными средствами. Считается также, что презервативы
защищают от заболеваний, передающихся половым путем — венерических болезней и
СПИДа.
К необратимым методам предупреждения
беременности относятся вазэктомия (операция иссечения всего семявыводящего
протока), предотвращающая у мужчин попадание сперматозоидов в эякулят, и
перевязка маточных труб у женщин. Вполне понятно, что оба названных метода
готовятся на основании предварительных операций и могут быть использованы лишь в
крайних случаях. Ясно также, что после таких операций восстановить функцию
семяпроводов и маточных труб практически невозможно.
Есть еще и гормональные способы
контрацепции. Действие их основано на предотвращении овуляции в результате
подавления секреции гонадотропных гормонов в середине цикла, а также и влиянии
их на половые органы. Действующим началом в этом случае являются зстрогены и
прогестерон.