С наступлением половой зрелости в
половых органах женского организма человека и животных возникают периодические
изменения получившие название циклов. Их регуляция осуществляется
эндокринной системой (см. разд. 6.3.3). Во время каждого цикла
происходит созревание одного или нескольких фолликулов и овуляция — выход из
фолликула зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки. Параллельно с
созреванием фолликула во время цикла возникают изменения в слизистой оболочке
половых органов. Достигая определенного максимального уровня, эти изменения
вновь подвергаются обратному развитию. У разных видов животных частота,
длительность цикла, морфологические проявления сильно различаются, хотя лежащие
в их основе физиологические механизмы являются принципиально одинаковыми.
По частоте возникновения циклов млекопитающие разделяются на
моноэстральных (от новолат. oestrus, estrus — течка) и полиэстральных. К
первым относится большинство диких животных, у которых обычно в течение года
возникают 1—2 цикла. Вторую группу составляют многие хозяйственно—полезные
животные, большинство грызунов и человек. У них в течение года циклы
повторяются многократно.
Тип половой периодичности во многом зависит от биологических
условий размножения. Он может меняться под влиянием ряда факторов внешней
среды, таких как климат, обилие корма и т. д. Например, дикие моноэстральные
животные в неволе могут становиться полиэстральными. При всем разнообразии
половой цикл самок большинства млекопитающих состоит в общем из нескольких фаз
или периодов: предовуляционный, овуляционный, послеовуляционный, покоя.
В предовуляционном, или проэстральном,
периоде происходит увеличение фолликулов, одновременно разрастается эпителий
матки. Во влагалищном секрете появляются ядерные эпителиальные клетки. У многих
моноэстральных животных этот период является периодом подготовки полового
аппарата к половому акту. Предовуляционные изменения возникают под действием
гонадотропного гормона гипофиза на внутрисекреторную функцию яичников, в
результате чего усиливается выработка эстрогенов (см. разд. 6.2.3).
В овуляционном, или астральном,
периоде происходит разрыв фолликула и выход из него зрелой, способной к
оплодотворению яйцеклетки — ооцита. Биологическая надежность
воспроизведения вида у приматов и человека обеспечивается огромным количеством
ооцитов, достигающим в препубертатном возрасте 300 тыс. Однако в каждом
астральном периоде из 10—15 одновременно растущих фолликулов овулирует лишь
один.
Во время овуляции возникает усиление притока крови к
маточным трубам, напряжение их гладкомышечных волокон, сокращение мерцательного
эпителия. Это сопровождается расширением воронки и сумки яйцевода, схватыванием
ими яичника, что обычно способствует у человека попаданию яйцеклетки и
фолликулярной жидкости в яйцевод. Последующие попеременные сокращения мышечных
волокон яйцевода продвигают яйцеклетку в сторону матки. Время прохождения
яйцеклетки по трубе до матки составляет у женщин около 3 сут. По мере
приближения момента овуляции и особенно в период овуляции происходит
перестройка функций половых органов и организма в целом. Эти изменения
возникают под влиянием эстрогенов, образующихся в фолликулах. При значительном
количестве эстрогенов у животных возникает течка и половая охота.
Течка (эструс) представляет собой комплекс сложных структурных и
функциональных изменений, происходящих в репродуктивных органах самки. Во время
течки возникает попеременное сокращение и расслабление мышц матки, ослабляется
мышечное напряжение шейки матки, что делает ее канал проходимым. Под действием
эстрогенов расширяются кровеносные сосуды слизистых оболочек половых путей, они
приобретают малиновую окраску и становятся отечными. В мазке, взятом со стенок
влагалища, обнаруживается огромное количество эпителиальных клеток с хорошо
сохранившимися ядрами. У грызунов происходит сильное ороговение поверхностного
эпителия, который затем слущивается. Поэтому течку у них можно установить по
мазкам слизистой оболочки влагалища. Усиленная функция секреторных клеток
приводит к образованию больших количеств слизи, вытекающей наружу. У приматов и
человека кровотечение во время овуляции отсутствует, менструальные же
кровотечения связаны не с овуляцией, а с отторжением части эндотелия
приблизительно через две недели после овуляции (см. ниже).
Во время течки у самки наступает половая охота. Она
занимает только часть того времени, в течение которого длится течка, и
характеризуется готовностью самки к половому акту. Самка в охоте становится
беспокойной и стремится приблизиться к самцу. При встрече с ним проявляет
готовность к совокуплению, принимает соответствующую позу и др.
Выделившаяся из фолликулов яйцеклетка может быть
оплодотворена. Оплодотворение возникает лишь в том случае, если
спаривание произойдет непосредственно перед овуляцией или сразу же после нее.
Поэтому самки млекопитающих, кроме приматов и человека, склонны спариваться
лишь в определенные периоды продолжительностью в несколько дней. Эти периоды
совпадают с циклическим повышением уровня половых гормонов в крови (см. разд.
6.3.3). Сам процесс спаривания длится у собаки до 45 мин, у свиньи — 5—8, у
лошади — 1,5—2 мин, у жвачных — несколько секунд. У млекопитающих овулировавшие
яйцеклетки сохраняют в маточной трубе способность к оплодотворению относительно
непродолжительное время: у кролика — 6—8 ч, мыши — 15, морской свинки — 20 ч.
Если при спаривании почему—либо не произошло оплодотворения,
то возникает следующая стадия — послеовуляционный период. Он наступает,
когда на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело,
которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки
делятся и превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки).
Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон.
Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула
заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается
выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы, и
снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка
остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением
желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека
и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает
кровотечение — менструация (от лат. menstrus — ежемесячный).
Появление менструального кровотечения определяется рядом факторов.
После прекращения функции желтого тела резко уменьшается содержание эстрогенов
и прогестерона, что отражается на изменении кровообращения в сосудах слизистой
оболочки матки.
Застой крови в сосудах и замедление кровотока приводит к
повышению давления внутри сосудов, стенки их разрываются и начинается
кровотечение. Одновременно возникают тонические сокращения маточной
мускулатуры, приводящие к отторжению слизистой оболочки. Отторгнувшиеся части
вместе с кровью выводятся наружу.
Вслед за послеовуляционным периодом наступает период межовуляционного
покоя (диэструс). В это время фолликулы относительно малы, слизистая
оболочка матки бледная, эпителий мало развит, секрет влагалища содержит
лейкоциты. Период покоя переходит в предовуляционный период следующего цикла.
Длительность полового цикла у одного и того же животного
варьирует значительно меньше, чем у разных животных одного и того же вида.
Например, у коровы она составляет 19—21 сут, кобылы — 20—22, буйволицы — 21—30,
овцы — 10—14, свиньи — 20—21, козы — 17 сут, собаки — 3—6 мес. Каждый период
полового цикла характеризуется изменениями не только в половых органах самок,
но и в организме в целом.
У женщин половой цикл принято называть менструальным
циклом. Условно его определяют от первого дня наступившей менструации до
первого дня следующей менструации. Длительность менструального цикла у женщин
детородного возраста (18—45 лет) колеблется в пределах от 21 до 35 сут.
Нормальным считается менструальный цикл, продолжающийся 28 сут, так как при
этом наблюдается особенно строгая периодичность циклических изменений (рис.
14.6). Начинается менструальный цикл в периоде полового созревания (11—16 лет)
и продолжается до 45—50 лет. Первая менструация появляется у девочек, живущих в
Европейской части России, в среднем в 12 лет и 9 мес. Средняя продолжительность
менструаций 2—3 сут.
В менструальном цикле принято рассматривать четыре стадии
(рис. 14.7) — менструация, фолликулярная фаза, овуляция, лютеальная фаза. В
событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники
(овариальный, или яичниковый, цикл) и матка (маточный цикл). Оба они
регулируются гормонами яичников, секреция которых в свою очередь находится под
контролем гипофизарных гонадотропинов.
Овариальный цикл у взрослой женщины начинается, как известно, с развития
нескольких первичных фолликулов (рис. 14.8). Они содержат ооциты первого
порядка. Из них лишь один продолжает расти и превращается в зрелый
|
|
|
Рис. 14.6 Схема 28—дневного менструального цикла I — циклические изменения в последовательность секреции
гормонов гипофиза; незаштрихованное изображение гипофиза соответствует
превосходящей по сравнению с другими гормонами секреции ФСГ, косая штриховка
— секреции ЛГ, прямая штриховка — секреции ЛТГ; II — циклические изменения в яичнике: 1,2 — фаза созревания фолликула, 3, 4 — овуляция, фаза желтого тела и начало созревания нового
фолликула; III —
циклические изменения выделения гормонов созревающим фолликулом и желтым
телом; 1У — двухфазная кривая базальной температуры: в фазу
созревания фолликула она не превышает 37 °С, с момента овуляции и в фазу
желтого тела базальная температура выше 37 оС; V — циклические изменения в
эндометрии, соответственно, фазам менструального цикла: 1 — железы (изменение их размера и
секреции), 2 — вены, 3 —
артерии (увеличение их длины и извилистости); стрелками показано
взаимодействие гормонов гипофиза и яичника. |
|
|
|
Рис. 14.7 Главные фазы менструального цикла (цифры в
скобках — дни, на которые приходится данная фаза) |
|
|
|
Рис. 14.8 Схема яичника женщины
(в разрезе) Показаны и обозначены цифрами последовательные стадии
развития граафова пузырька, овуляции, образования желтого тела и его
инволюции. Наблюдать все эти стадии одновременно в действительности нельзя. |
везикулярный яичниковый фолликул,
часто называемый граафовым пузырьком. Граафов пузырек достигает примерно 1 см в
диаметре и выступает над поверхностью яичника в виде бугорка. В момент овуляции
ооцит отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и
попадает в маточную трубу. Как правило, каждый месяц освобождается только один
ооцит одним из яичников, так что овуляция происходит поочередно то в одном, то
в другом яичнике.
|
|
|
Рис. 14.9 Регуляторная
система гипоталамус—гипофиз—яичники ФСГ — фолликулостимулирующий
гормон, ЛГ — лютеинизирующий гормон, ПЛ — пролактин, ПС — пролактостатин, ГЛ
— гонадолиберин. |
Маточный цикл также делится на фазы — менструальную, пролиферативную и
секреторную. Фазы связаны со структурными и функциональными изменениями
эндометрия. В менструальной фазе происходит отторжение эпителиального
слоя эндометрия и выведение его остатков вместе с кровью. Пролиферативная
фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой
пролиферации клеток эндометрия, приводящих к его утолщению. Во время секреторной
фазы выделяемый желтым телом прогестерон стимулирует секрецию слизи
трубчатыми железами. Слизь подготавливает выстилку матки для возможного
принятия оплодотворенного яйца.
Гормональная регуляция овариального и маточного циклов
осуществляется системой гипоталамус—гипофиз—яичники (рис. 14.9). Общая схема
этой регуляции сейчас представляется следующим образом. Декапептид гонад
гонадолиберин, высвобождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию
гонадотропинов — фоликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего
гормона (ЛГ). ФСГ индуцирует созревание фолликулов. Как уже указывалось, у
женщин одновременно созревает только один из них (крайне редко — два).
Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола,
вызывающего пролиферацию эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации,
эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине
менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему
гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса
этих гормонов в середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных
клеток фолликула. Последние под его влиянием начинают секретировать
прогестерон. Стероиды, эстрадиол и прогестерон действуют на гипоталамус и
гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине
цикла секрецию ФСГ и ЛГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы ЦНС,
поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от
стадии цикла.
В семенниках и добавочных половых железах самцов не
наблюдается периодических изменений, подобных тем, что происходят в половых
органах самок. Периодические изменения в семенниках, сезонная активация
сперматогенеза имеются только у животных со строго сезонным размножением
(например, лисица, соболь и др.). Так, начиная с конца марта у самцов лисиц происходит
резкая дегенерация семенников и через некоторое время они по своему строению
напоминают половые железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез
происходит у них в декабре, а в конце января—февраля у лисиц начинается
спаривание.