Образующаяся в почке или нефридии
моча у большинства животных накапливается в мочевом пузыре и затем
удаляется из организма. Лишь у некоторых видов животных (ряд костистых рыб,
акулы, скаты птицы и др.) мочевой пузырь отсутствует и моча из мочеточников
поступает в клоаку. У человека моча из выводных протоков поступает в почечную
лоханку Сокращение мускулатуры лоханки обеспечивает продвижение мочи в мочеточник,
по которому моча доставляется в мочевой пузырь. По мере увеличения количества
поступающей мочи пузырь растягивается, напряжение стенок остается постоянным и
давление внутри не растет. Когда объем жидкости в полости мочевого пузыря
достигает критического значения, круто нарастает напряжение его гладкомышечных
стенок, возрастает давление в полости пузыря и происходит мочеиспускание. Этот
акт является произвольным контролируемым, что обеспечивает переход мочи по
мочеиспускательному каналу наружу.
Рассмотрим некоторые особенности
взаимодействия ряда факторов, обеспечивающих выделение мочи. Растяжение стенок
мочевого пузыря приводит к раздражению механорецепторов. Само по себе
увеличение давления внутри пузыря без растяжения его стенок не вызывает такого
эффекта. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря, в случае поступления в него жидкости
импульсация в афферентных волокнах тазового нерва резко возрастает. Опорожнение
мочевого пузыря сопровождается уменьшением напряжения его стенки и снижением
импульсации.
Регуляция процесса мочеиспускания
осуществляется в нервных центрах различного уровня. Импульсы от
механорецепторов мочевого пузыря поступают по афферентным нервам в крестцовые
отделы спинного мозга, где располагается рефлекторный центр мочеиспускания. Он
находится под контролем вышележащих отделов головного мозга — тормозные влияния
исходят из коры
головного мозга и среднего мозга,
возбуждающие — из моста и заднего гипоталамуса.
Корковые влияния, обеспечивающие
импульс к произвольному акту мочеиспускания, вызывают сокращение мышцы,
выталкивающей мочу (детрузора), возрастает давление внутри мочевого пузыря.
Происходит открытие шейки мочевого пузыря, расширение и укорочение задней части
мочеиспускательного канала (уретры), расслабляется образованный
поперечнополосатыми мышцами сфинктер. В результате сокращения мышц пузыря
давление в нем нарастает, а в уретре падает, что вызывает переход в фазу
опорожнения мочевого пузыря и удаление мочи наружу. Когда пузырь опустошается,
моча более не раздражает заднюю часть уретры, детрузор вновь расслабляется,
закрывается замыкательный аппарат и сокращается сфинктер.
В эволюции живых организмов
отчетливо видна тенденция к развитию физиологических механизмов стабилизации
внутренней среды, что обеспечивало независимость от условий внешней среды. Гомеостаз,
т. е. способность организма сохранять динамическое постоянство состава и
свойств, достигается системой физиологических регуляций. Создание оптимальных
условий для работы клеток у высших многоклеточных организмов обеспечивается
высокой степенью постоянства условий во внутренней среде — на неизменном уровне
поддерживается объем крови, концентрация в ней неорганических и органических
веществ, рН, осмоляльности — суммарная концентрация всех растворенных веществ.
Последний показатель особенно важен для стабилизации объема клетки, ибо
уменьшение или увеличение осмоляльности крови тотчас приводит к набуханию или
сморщиванию клеток, что нарушает их работоспособность.
Поддержание постоянства объема и
состава жидкостей внутренней среды осуществляется под интегрирующим влиянием
ЦНС при участии многих органов — почек, кожи, желудочно—кишечного тракта,
тканевых депо. Специализированные тканевые барьеры обеспечивают высокую
степень стабильности концентрации ионов в жидкостях отдельных органов и систем:
спинномозговой, внутриглазной эндолимфе внутреннего уха и др. Гомеостаз
жидкостей внутренней среды имеет особое значение, поэтому в процессе эволюции
выработался ряд дублирующих механизмов обеспечения функций, их контроля,
регуляции.
Выделение веществ почкой находится
под нервным и гормональным контролем. Баланс кальция регулируется
по крайней мере тремя гормонами: кальцитонином, паратгормоном, активными
формами витамина D3. В организме имеется способность изменять реакцию клеток на уже
поступивший в кровь гормон. Так, вазопрессин не только увеличивает
проницаемость для воды, но и активирует секрецию простагландинов, снижающих
чувствительность рецепторов клеток к этому .же гормону.
Следовательно, многообразие форм
регуляции и участие клеток различных органов и систем обеспечивают способность
к исключительно высокой степени постоянства во внутренней среде организма в
условиях непрерывно меняющейся внешней среды.