13.4. ПОЧКА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Основным выделительным органом у позвоночных служит почка. У некоторых животных (морские и проходные круглоротые, рыбы» рептилии и птицы) ее функция не может обеспечить осморегуляцию, тогда у них появляются хлоридэкскретирующие клетки в жабрах и солевые железы.

Почка позвоночных построена по единому принципу: структуры, приспособленные для процесса ультрафильтрации, соединены с системой канальцев, которые обеспечивают реабсорбцию большинства компонентов профильтровавшейся жидкости и секрецию ряда веществ в мочу. Нефрон в почке у представителей всех классов позвоночных обычно начинается с почечного (мальпигиева) тельца. От полости клубочка отходит шеечный сегмент, в ряде случаев он отсутствует и тогда париетальный листок, образующий внешнюю часть капсулы почечного клубочка (боуменовой капсулы), переходит в проксимальный сегмент нефрона (рис. 13.3), который существует в почках всех позвоночных. Отличительной особенностью его клеток являются многочисленные микроворсинки, образующие щеточную каемку. За ним следует промежуточный, или соединительный, отдел, который в почке млекопитающих образует тонкий отдел петли нефрона (петли Генле). У большинства животных в почке представлен дистальный сегмент нефрона, в который могут входить толстый восходящий отдел петли Генле, дистальный извитой канадец и связующий каналец. Это конечная часть нефрона, которая соединяется с системой собирательных трубок.

Интенсивность процессов, лежащих в основе образования мочи, — клубочковой фильтрации, реабсорбции и секреции — не одинакова у представителей различных классов позвоночных. У круглоротых, рыб, амфибий и рептилий уровень клубочковой фильтрации составляет 1—4 мл/100 г массы тела за 1 ч» более высокий уровень клубочковой фильтрации наблюдается у птиц, у млекопитающих он в 10—15 раз выше. Объем фильтруемой жидкости у крыс достигает 50 мл/100 г массы тела за 1 ч.

Такое значительное изменение уровня фильтрации могло закрепиться в эволюционном процессе только в том случае, если оно сочетается с эквивалентным увеличением реабсорбции; иначе животное было бы нежизнеспособным. Действительно, резкое повышение фильтрации у теплокровных сопровождается увеличением канальцевой реабсорбции. Возросший уровень фильтрации и канальцевой реабсорбции играет важную роль в более точном поддержании состава всех основных компонентов жидкой части плазмы крови. Существенное значение имеет повышение кровотока и фильтрации для работы противоточной системы и осмотического концентрирования мочи.

Рис. 13.3 Строение нефрона А — юкстамедуллярный нефрон; JS — суперфициальный нефрон. I — корковое вещество, II — наружная зона мозгового вещества. III — внутренняя зона мозгового вещества; 1 — клубочек, 2 — проксимальный извитой канадец 3 — проксимальный прямой канадец 4 — тонкий канадец (тонкая нисходящая ветвь петли Генле), 5 — тонкий канадец (тонкая восходящая ветвь петли Генле), 6 — дистальный канадец (толстая восходящая ветвь петли Генле), 7 — плотное пятно, 8 — дистальный извитой канадец, 9 — связующий канадец (в юкстамедуллярном нефроне образует аркаду), 10 — начальные отделы собирательной трубки, 11 — собирательные трубки наружного мозгового вещества, 12 — собирательные трубки внутреннего мозгового вещества.

У человека кровоток в пересчете на 100 г ткани составляет для почки 430 мл/мин, коронарной системы сердца — 66, головного мозга — 53 мл/мин. Иными словами, почки человека, масса которых составляет около 0 5% массы тела, в условиях покоя получают около 25% крови, выбрасываемой левым желудочком, и расходуют до 10% потребляемого организмом кислорода. Учитывая что на реабсорбцию 22—29 ммоль натрия расходуется 1 ммоль кислорода, и исходя из допущения, что в процессе эволюции почки энерготраты на перенос натрия не стали менее эффективными, чем у низших позвоночных, можно понять насколько возросло расходование энергии почкой, если количество реабсорбированного натрия увеличилось у высших позвоночных по сравнению с низшими в 20—100 раз. В процессе естественного отбора эта особенность развития почки удерживалась именно потому, что она обеспечивала большую стабильность состава внутренней среды и ее независимость от случайных колебаний во внешней среде.

Так как клубочковая фильтрация осуществляется из артериальной крови, возрастание объема фильтрации зависело от большего кровоснабжения почек! У низших позвоночных также возможны ситуации, при которых необходима усиленная экскреция веществ из крови. Однако обеспечить более высокий уровень артериального кровоснабжения почки у них было невозможно, поэтому природа нашла иной выход.

Существенно отметить, что почки морских костистых рыб, амфибий, рептилии и птиц снабжаются кровью из двух источников. От аорты к почке подходят артерии, которые дают ветви только к клубочкам. Эфферентные артериолы клубочков изливают кровь в околоканальцевые капилляры. В них же поступает кровь и из другого источника — приносящей, ренопортальной (почечно—воротной) вены. Последняя собирает венозную кровь от задних конечностей и нескольких вен поясничной области.

Биологическое значение ренопортальной системы состоит в том, что при малом объеме фильтрации обеспечивается приток крови в околоканальцевые капилляры и экскреторная функция почки не нарушается, так как эпителий проксимальных канальцев обладает способностью секретировать из крови в просвет нефрона некоторые органические вещества, а у морских рыб — и двухвалентные ионы.