13.3. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ

Осморегуляция, экскреция воды у пресноводных простейших, а также выделение жидкости у некоторых морских форм обеспечиваются сократительной вакуолью. У амебы она окружена мембраной, снаружи от которой располагается зона мелких вакуолей и далее находятся митохондрии. В пресной воде содержимое сократительной вакуоли у амебы имеет меньшее осмотическое давление, чем цитоплазмы. Эта вакуоль обеспечивает экскрецию воды.

У парамеций в цитоплазме содержатся моченосные канальцы, которые впадают в сократительную вакуоль. Сократительная вакуоль имеется обычно у пресноводных форм, а у эндопаразитических может отсутствовать. Губки и кишечнополостные лишены специальных выделительных органов.

Выделение с помощью протонефридия осуществляется у животных нескольких типов, лишенных целома (плоские черви, немертины, приапулиды и др.). В ряде случаев они представлены у взрослых животных, обладающих целомической полостью (некоторые аннелиды), а также у личинок аннелид, у моллюсков, эхиурид, форонид и др.

Протонефридий представляет собой канадец, проксимальная часть которого состоит из терминальной клетки с ресничками (пламенная клетка). Биение ресничек создает отрицательное давление в просвете нефридиального канальца, благодаря чему в него засасывается жидкость. В просвете канальца реабсорбируются ионы натрия и вода.

При наличии целомической полости выделительная функция осуществляется метанефридиями и целомодуктами. Метанефридии функционируют у аннелид, измененные целомодукты имеются у моллюсков (боянусов орган), членистоногих (антеннальные железы, максиллярные железы) (рис. 13.2). Важную роль в экскреции у членистоногих выполняют выросты кишечника из которых хорошо исследованы мальпигиевы канальцы.

Кольчатые черви обладают полостью тела, в которой находится целомическая жидкость, и замкнутой системой кровообращения. Нефридиостом метанефридия открывается в целомическую полость, из которой жидкость поступает в метанефридий, движется по канальцу (он состоит из нескольких отделов — узкого, ресничного и широкого) и поступает в мочевой пузырь, из которого содержимое через нефридиопору выделяется наружу. В канальцах реабсорбируются соли, в результате образуется гипотоническая моча.

Рис. 13.2 Антенналъная железа речного рака

1 — целомический мешочек, 2 — лабиринт, 3 — проксимальный канадец, 4 — дистальный канадец, 5 — мочевой пузырь.

Перикардиальная полость у моллюсков является остатком целома. В нее через стенку желудочка сердца фильтруется жидкость, которая по реноперикардиальному каналу поступает в почечный мешок боянусова органа, движется по первичному и вторичному мочеточникам и выделяется наружу. Эпителиальные клетки почечного мешка имеют многочисленные микроворсинки на поверхности, обращенной в просвет мешка. В боянусовом органе пресноводных моллюсков из фильтрата всасываются глюкоза, ионы Na⁺, Cl^—. Конечная моча морских моллюсков изоосмотична гемолимфе, у пресноводных — гипотонична ей.

Процесс образования мочи в антеннальной железе речного рака имеет черты сходства с почкой позвоночных. Из целомического мешочка жидкость поступает в просвет железы (см. рис. 13.2). Клетки целомического мешочка напоминают подоциты клубочка. В процессе мочеобразования жидкость проходит лабиринт, проксимальный и дистальный канальцы, поступает в мочевой пузырь. Клетки лабиринта на апикальной мембране имеют многочисленные микроворсинки. Для клеток дистального канальца характерно наличие многочисленных митохондрий. В процессе мочеобразования всасываются глюкоза, аминокислоты, вода, ионы Na⁺, Сl^—. В антеннальной железе секретируется ряд веществ, в том числе парааминогиппуровая кислота и калий.