12.6.1. Голод

Регуляция пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода. Последнее рассматривают как мотивацию, которая направлена на устранение дискомфорта, связанного с недостатком питательных веществ в организме. Интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций является гипоталамус. В его латеральной зоне обнаружены участки, стимуляция которых вызывает чувство голода; а их разрушение — отказ от пищи. Это центр голода. Кроме того, в вентромедиальной зоне гипоталамуса расположены группы нейронов, раздражение которых обусловливает возникновение чувства насыщения, а разрушение — непреодолимое стремление поедать пищу. Это центр насыщения. Указанные области гипоталамуса являются основными образованиями пищевого центра.

Гипоталамические центры голода и насыщения обладают высокой в сравнении с другими структурами головного мозга возбудимостью по отношению к специфическим гуморальным и нейрогенным раздражителям. Они играют ведущую роль в возникновении пищевого возбуждения. Последнее, возникая в гипоталамической области, распространяется в восходящем направлении на подкорковые лимбические и ретикулярные структуры, а также на кору больших полушарий головного мозга.

Электрическая стимуляция различных участков гипоталамуса способна вызывать наряду с поведенческими реакциями изменения моторной, секреторной и всасывательной функций желудочно—кишечного тракта. При этом характер и выраженность эффектов зависят от локализации раздражающих электродов в гипоталамусе, силы раздражения и функционального состояния эффекторного аппарата. Лимбические структуры и кора головного мозга способны влиять на деятельность желудочно—кишечного тракта, изменяя возбудимость гипоталамических центров.

Рефлекторная регуляция функций желудочно—кишечного тракта осуществляется с участием спинного и продолговатого мозга. В крестцовом отделе спинного мозга замыкаются рефлексы, обеспечивающие удержание каловых масс или акт дефекации. Супраспинальные центры и особенно кора головного мозга, оказывая возбуждающее влияние на дугу соответствующего рефлекса, способствуют тоническому сокращению наружного сфинктера заднего прохода. В результате облегчающих влияний со стороны супраспинальных центров происходит активация спинальных парасимпатических рефлексов, обусловливающих сокращение дистальных отделов кишечника, расслабление наружного и внутреннего сфинктеров заднего прохода, что вместе с повышением внутрибрюшного давления обеспечивает выведение экскрементов. Продолговатый мозг является местом замыкания моторных и секреторных ваго—вагальных возбуждающих рефлексов, пути которых проходят по блуждающим нервам.

Таким образом, пищевой центр представляет собой комплекс функционально взаимосвязанных структур центральной нервной системы, регулирующих пищевое поведение и координирующих деятельность пищеварительного тракта.

В возникновении чувства голода принимают участие нервные и гуморальные механизмы. Определенную роль в формировании ощущений, связанных с голодом, играет афферентная импульсация, поступающая в ЦНС от рецепторов желудочно—кишечного тракта.

У ряда животных и человека в состоянии натощак происходят сильные сокращения желудка, отражающие проявление периодической деятельности желудочно—кишечного тракта. Так как указанные сокращения совпадают с ощущением голода, можно заключить, что в его формировании участвуют механорецепторы желудка. Вместе с тем интероцептивная импульсация от желудка, очевидно, не играет определяющей роли в возникновении чувства голода, ибо последнее сохраняется после денервации или удаления желудка. Переливание крови сытых животных голодным устраняет у последних пищевую мотивацию. Это свидетельствует об участии гуморальных факторов в формировании чувства голода. В зависимости от вида веществ, с воздействием которых на пищевой центр связывают ощущение голода, предложено несколько гипотез, объясняющих его происхождение. Согласно глюкостатической гипотезе, ощущение голода связано с понижением содержания в крови глюкозы, которая воздействует на специализированные рецепторы гипоталамуса — глюкорецепторы. Аминоацидостатическая и липостатическая гипотезы предполагают в качестве веществ, обусловливающих возникновение чувства голода, соответственно аминокислоты и промежуточные продукты липидного обмена. Предполагают также, что пищевой центр может активизироваться в результате усиления выхода липидов из жировых депо и истощения последних.

В соответствии с метаболической гипотезой активность пищевого центра регулируется промежуточными продуктами цикла Кребса, образующимися при метаболизме всех видов питательных веществ. Согласно термостатической гипотезе, ощущение голода возникает в результате снижения общей температуры, которое воспринимается терморецепторами. В экспериментах показано, что охлаждение или нагревание промежуточного мозга, где локализованы центральные терморецепторы, приводит к изменению пищевого поведения.