12.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно—кишечного тракта

Строение желудочно—кишечного тракта существенно различается у разных видов животных. Вместе с тем последовательность механической обработки пищи и транспортно—эвакуаторных процессов у них практически одинакова. Прием и начальную механическую обработку пищи обеспечивают органы располагающиеся в начальном (оральном) отделе пищеварительной трубки. Функция проведения пищи и откладывания ее про запас осуществляется пищеводом и зобом. Дальнейшая механическая обработка пищи происходит в преджелудках и мускульных желудках. Образование и выделение экскрементов осуществляется конечными отделами кишечника. После поступления в полость рта твердая пища подвергается пережевыванию. Процесс жевания представляет собой строго координированную деятельность жевательных мышц, языка, щек и мягкого неба. Движениями языка и щек пища помещается в пространство между двумя рядами зубов, разрезается и перетирается ими. Сформировавшийся в результате жевания пищевой комок проглатывается.

Глотание — рефлекторный акт, который возникает в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого неба, основания языка и задней стенки глотки. Ротоглоточная и пищеводная фазы глотания складываются из следующих актов (рис. 12.32): А — язык прижимается к твердому небу; Б — носоглотка перекрывается мягким небом; В — гортань поднимается, и надгортанник перекрывает вход в трахею; Г — мышцы глотки начинают сокращаться; Д — рефлекторно открывается верхний сфинктер пищевода. К центру глотательного рефлекса, расположенному на дне IV желудочка возбуждение поступает по языкоглоточным нервам. Эфферентные импульсы из продолговатого мозга идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам. В акте глотания различают три фазы: ротовую (произвольную), глоточную (быструю непроизвольную) и пищеводную (медленную непроизвольную). Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается на корень языка. Раздражение его рецепторов вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Затем пища языком проталкивается в глотку и далее в пищевод. При глотании закрывается вход в гортань, что исключает попадание пищи в дыхательные пути.

Рис. 12.32 Фазы глотания у человека

Кривые слева показывают изменение давления в глотке, верхнем сфинктере пищевода, теле пищевода и нижнем его сфинктере. Обозначения см. в тексте.

В продвижении пищи на этой стадии существенную роль играет градиент давления между глоткой и пищеводом. Перед повышением давления в глотке открывается верхний сфинктер пищевода. Продвижение пищевого комка по пищеводу обеспечивается перистальтической волной сокращения циркулярных мышц, которой предшествует волна расслабления. Первичная волна сменяется вторичной перистальтической волной, которая

продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Волна расслабления, достигая нижнего пищеводного сфинктера, вызывает снижение его тонуса, а волна сокращения переводит пищевой комок в желудок. Сокращение мышц пищевода связано с возбуждением холинергических нейронов, а их расслабление, как и снижение тонуса нижнего пищеводного сфинктера, обусловлено механизмом неадренергического нехолинергического торможения.

У птиц пищевод имеет расширение — зоб, который особенно развит у зерноядных. В зобе пищевая масса находится несколько часов, набухает, размягчается и сокращениями мышц зоба переводится в нижний отдел пищевода и далее в желудок. Последний имеет у птиц два отдела: железистый и мышечный. После непродолжительного пребывания пищи в железистом отделе пища, смоченная желудочным соком, поступает в мышечный желудок, обладающий сильной мускулатурой. Здесь происходит перетирание пищи, которое облегчается наличием в желудке проглоченных камешков и песка.

У жвачных животных желудок имеет четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг (см. рис. 12.5). Пищеварительные железы находятся только в сычуге. Депонирующую функцию выполняет рубец, емкость которого у коров достигает 200 л. Проглоченная пища попадает в рубец, из которого через некоторое время она вновь возвращается в ротовую полость для повторной механической обработки и смачивания слюной (жвачка). Пища, прошедшая стадию жвачки, повторно проглатывается. Перемешивание пищи и продвижение ее от рубца к сычугу осуществляется за счет мощных сокращений преджелудков.

У плотоядных животных и человека пища из пищевода поступает в фундальный отдел (дно) желудка. При этом происходит расслабление гладкой мускулатуры. Этот процесс обозначают термином рецептивная релаксация (воспринимающее расслабление). Она обусловлена рефлекторным уменьшением пластического тонуса гладкой мускулатуры, происходящим с участием неадренергического нехолинергического торможения. За счет этой реакции и пластичности мышц желудка даже при поступлении в желудок большого количества пищи давление в нем меняется лишь в небольшой степени. Резервуарная и пищеварительная функции осуществляются дном и телом желудка, а эвакуаторная функция реализуется преимущественно антральным отделом.

Рис. 12.33 Схема рефлекторного обеспечения дефекации

Р — рецепторы; 1 — внутренний сфинктер заднего прохода, а — наружный сфинктер заднего прохода; 3 — анальные железы; 4 — метасимпатические (интрамуральные) ганглии энтеральной части метасимпатической нервной системы; (+) — влияния, повышающие тонус мышц; (—) — влияния, понижающие тонус мышц.

Перемешивание и продвижение содержимого желудка осуществляется перистальтическими волнами, которые возникают на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в антральную часть небольшое количество химуса, который прилегает непосредственно к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока.

Большая часть перистальтических волн гасится в антральном отделе, однако некоторые из них распространяются по антральному отделу с увеличивающейся амплитудой, что приводит к весьма выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и открытию канала привратника. При этом часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, но значительная часть перемещается назад в проксимальную часть антрального отдела, в результате чего имеет место фрикционный (перетирающий) эффект. Сильные сокращения антрального отдела желудка, перемещающие отдельные порции химуса в кишечник получили название систолы антрального отдела.

Опорожнение желудка происходит в результате взаимодействия сократительной активности тела желудка, его антрального отдела, сфинктера привратника ^двенадцатиперстной кишки. Опорожнение желудка после приема смешанной пищи происходит по экспоненте — вначале быстро, затем все медленнее (при эвакуации жиров этой зависимости не отмечается). Скорость эвакуации пищи зависит от количества, состава пищи, размеров ее частиц и эффективности гидролиза пищевых веществ в желудке и тонкой кишке.

В регуляции эвакуаторной функции желудка принимает участие энтерогастральный рефлекс, который вызывает торможение сократительной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку.

В регуляции моторики тонкой и толстой кишки принимают участие активирующие рефлексы, возникающие при растяжении пищевода и желудка. Гастрин, мотилин и холецистокинин стимулируют, а секретин, вазоактивный интестинальный пептид и желудочный ингибирующий пептид тормозят моторную активность тонкой кишки. В результате сегментирующих и перистальтических сокращений тонкой кишки химус перемешивается и продвигается в толстую кишку через илеоцекальный сфинктер.

Особенностью моторики толстой кишки является наличие в ней в физиологических условиях антиперистальтики. В других отделах желудочно—кишечного тракта антиперистальтика возникает лишь при рвоте, которая появляется в результате возбуждения центра рвотного рефлекса. При этом химус из верхних отделов кишечника возвращается в желудок и вместе с его содержимым выбрасывается через пищевод и полость рта благодаря мощным рефлекторным сокращениям диафрагмы и мышц брюшного пресса. Медленная (непропульсивная) перистальтика и антиперистальтика, а также ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание содержимого толстой кишки. Пропульсивная перистальтика проявляется волнами сильных сокращений, которые продвигают содержимое кишки в ее дистальные отделы и в прямую кишку.

Выведение экскрементов, сформировавшихся в толстой кишке, осуществляется при акте дефекации (рис. 12.33). Позыв к дефекации возникает в результате растяжения прямой кишки каловыми массами. Афферентные импульсы при этом поступают в центр дефекации, расположенный в крестцовом отделе спинного мозга. Эфферентные импульсы через посредство парасимпатических нервных волокон воздействуют на гладкомышечный внутренний сфинктер заднего прохода, вызывая его расслабление. Наружный анальный сфинктер, образованный поперечнополосатыми мышцами, расслабляется произвольно. Перистальтическими движениями кишки кал выводится наружу. Этому способствует повышение внутрибрюшного давления в результате сокращения мышц брюшной стенки.