12.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках

Характерными свойствами гладкомышечных клеток желудочно—кишечного тракта являются их автоматия и реакция сокращением на растяжение. Автоматическая (спонтанная) активность клеток проявляется медленными волнами — ритмическими колебаниями мембранного потенциала (деполяризация с последующей реполяризацией), имеющими миогенную природу. В фазе деполяризации происходит накопление ионов Са²⁺ в клетке. Как результат этого процесса активируются кальцийзависимые калиевые каналы, происходит выход К⁺ из клетки, что и определяет реполяризацию мембраны. При определенном, критическом, уровне деполяризации мембраны на гребне медленной волны возникают потенциалы действия (спайки). Их появление сопровождается сокращением клетки (рис. 12.28). Последнее обусловлено повышением внутриклеточной концентрации свободных ионов Са²⁺, которое достигается или поступлением Са²⁺ в клетку из интерстициального пространства, или освобождением его из внутриклеточных депо.

Рис. 12.28 Взаимосвязь между медленными и быстрыми электрическими волнами и изменением тонуса гладкой мускулатуры тонкой кишки.

а — внутриклеточная регистрация (одна клетка) — потенциалы действия накладываются на плато волны деполяризации; б— внеклеточная регистрация (мышечная масса) — серия спайковых потенциалов совпадает по фазе с медленной волной; в — локальное сокращение.

Медленные волны генерируются гладкомышечными клетками, располагающимися в наружной части кругового слоя мышечной оболочки, обращенной к продольному слою, и распространяются одновременно по круговому и продольному слоям. Благодаря тесной электрической связи между клетками, медленная волна охватывает возбуждением практически одновременно гладкомышечные пучки по всей окружности кишки. Распространяясь по длине кишки, медленная волна охватывает возбуждением сегменты, варьирующие по длине от 1 до 2 см и более, что обеспечивает синхронное сокращение всех мышечных пучков в пределах данного сегмента. Медленные волны определяют максимальную частоту одиночных или групповых спайковых разрядов, поскольку последние возникают лишь на определенном отрезке медленной волны. В результате частота ритмических сокращений гладкомышечного сегмента, соответствующих спайковым разрядам, не превышает частоту медленных волн (от 3—5 в желудке до 11—19 в тонкой кишке).

Активация сократительного аппарата гладкомышечных клеток осуществляется с участием ионов Са²⁺, которые поступают из межклеточного пространства внутрь клеток по кальциевым каналам. Мембранные процессы обусловливающие потенциал действия, приводят к открытию быстрых потенциалозависимых кальциевых каналов. В результате происходит быстрое фазное сокращение гладкомышечных клеток.

После исчезновения потенциала (потенциалов) действия сокращение может продолжаться, но в этом случае оно протекает более медленно. Этот компонент сократительного процесса (тонический) возникает в отсутствие спайков, но при наличии определенного уровня деполяризации клеточной мембраны. Его связывают с открытием медленных потенциалозависимых каналов. Медленно развивающееся тоническое сокращение гладкомышечных клеток характерно также для функционирования хемочувствительных кальциевых каналов открывающихся при действии биологически активных веществ, например ацетилхолина, в высоких (фармакологических) концентрациях.

Функциональной единицей гладкомышечной ткани является не отдельная мышечная клетка, а пучок диаметром не менее 100 мкм. Входящие в него клетки сближены между собой до расстояния в 10—20 нм (плотные контакты) или соединены межклеточными мостиками — нексусами. Эти типы межклеточных соединений обеспечивают электротоническое проведение медленных волн и потенциалов действия внутри клеточного пучка и от одного пучка к другому. Сравнительно немногочисленные нервные волокна подходят достаточно близко лишь к отдельным группам гладкомышечных клеток; более отдаленные мышечные пучки не имеют непосредственной иннервации и возбуждаются электротонически, что обеспечивается наличием у гладкой мускулатуры желудочно—кишечного тракта синцитиальных свойств. В желудочно—кишечном тракте отсутствуют специализированные нейромышечные контакты, подобные тем которые существуют в скелетной мускулатуре. Нейромедиатор, выделяющийся из располагающихся по длине аксона варикозных утолщений, поступает в межклеточное пространство и оказывает воздействие на окружающие гладкомышечные клетки. Продольный мышечный слой получает обильную холинергическую иннервацию, тогда как в круговом слое она выражена слабо. Круговой слой находится под постоянным тоническим воздействием интрамуральных метасимпатических тормозных нейронов и характеризуется наличием многочисленных пептидергических окончаний, отсутствующих в продольном слое. Между обоими гладкомышечными слоями существует тесная электрическая связь. Анатомическим субстратом, обеспечивающим единство электрических процессов в продольном и круговом слоях, являются соединяющие их мышечные мостики.

Частота медленных волн в каждом участке пищеварительной трубки довольно стабильна, но уменьшается в направлении от двенадцатиперстной кишки к подвздошной (проксимо—дистальный градиент). В желудочно—кишечном тракте находится несколько участков, обладающих наиболее высокой для данной области частотой медленных волн. Они выполняют функции водителя ритма (пейсмекера), задающего частоту медленноволновой активности соседним участкам.

При наличии на плато медленной волны одного потенциала действия возникает фазное сокращение небольшой силы. При генерации мембраной нескольких потенциалов действия происходит более сильное фазное сокращение. Чем больше частота и амплитуда потенциалов действия, тем более сильное сокращение имеет место. Частота фазных сокращений соответствует частоте медленных волн, несущих на себе потенциалы действия. Увеличение частоты медленных волн при наличии на них многочисленных потенциалов действия приводит к возникновению длительного сокращения типа зубчатого или гладкого тетануса.

При регистрации сократительной активности сегментов кишечника можно наблюдать фазные ритмические сокращения различной амплитуды, происходящие без изменения базального тонуса. Наряду с такими сокращениями отмечаются сокращения, имеющие фазный и тонический компоненты (рис. 12.29).

Основными функционально значимыми видами двигательной активности желудочно—кишечного тракта являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения. При перистальтике (от греч. peristaltikos — сжимающий) сокращение кругового мышечного слоя распространяется вдоль пищеварительной трубки наподобие волны (рис. 12.30). Перистальтические сокращения могут быть различными по силе и скорости распространения. Достаточно сильные перистальтические сокращения перемещают пищевой комок, или химус, в дистальнее расположенные отделы желудочно—кишечного тракта. Такие движения являются пропульсивными.

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением кругового мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. При следующем сокращении образуются новые сегменты, каждый из которых включает часть содержимого двух предыдущих сегментов. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке.

Маятникообразные движения возникают в результате ритмических сокращений продольных мышечных волокон кишки, приводящих к перемещению химуса на небольшое расстояние по ходу пищеварительного тракта и обратно.

В определенных участках желудочно—кишечного тракта располагаются сфинктеры, представляющие собой кольцевое скопление гладкомышечных волокон (нижний пищеводный, пилорический, илеоцекальный сфинктеры и внутренний сфинктер заднего прохода). Для них характерны тонические сокращения. Тоническое состояние гладких мышц (пластический тонус) характерно также для дна желудка.

Рис. 12.29 Сократительная активность кругового слоя мышечной оболочки сегмента тонкой кишки

а и б – фазные сокращения низкой и высокой амплитуды, происходящие без изменения базального тонуса; в — сокращения, имеющие фазный и тонический компоненты.

Рис. 12.30 Моторная активность кишки А — маятникообразные движения (ритмическая сегментация), Б — перистальтические движения.