Термином всасывание обозначают
совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в
кровь и лимфу. Так, всасывание ионов в кишке идет с участием четырех механизмов
(рис. 12.16): 1 — электрогенное поглощение ионов Na+ против
электрохимического градиента; 2 — сопряженный электрогенный транспорт Na+
(сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком); 3 — нейтральный
сопряженный транспорт Na+ —Cl— ; 4 —
нейтральное поглощение Na+ —Cl— путем двойного обмена на ионы Н+ и НСО3—.
Источником энергии для всех четырех механизмов переноса служит Na+—K+ АТФ—аза базальной и латеральной мембраны. Всасывание
осуществляется преимущественно в тонкой кишке (рис. 12.17). Общая площадь
всасывающей поверхности кишки человека составляет приблизительно 200 м2.
Столь значительная величина всасывающей поверхности обусловлена наличием
структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки кишки (круговых складок,
ворсинок), а также микроворсинок энтероцитов. За счет микроворсинок поверхность
клетки увеличивается более чем в 30 раз. Соседние клетки образуют вместе с
плотным контактом и межклеточным пространством функциональную единицу. Форма
эпителиальных клеток и межклеточного пространства зависит от функционального
состояния эпителия (рис. 12.18).
|
Рис. 12.18 Схема
эпителиальных клеток тонкой кишки позвоночных А — в покое; Б —
во время всасывания. 1 —
микроворсинки, 2 — базальная
мембрана, 3 — плотный контакт, 4 — межклеточное
пространство, 5 — собственная пластинка, 6 — капилляр, 7 — базолатеральная мембрана 8 — просвет. |
|
Рис. 12.19 Пути и
механизмы транспорта воды и растворенных в ней веществ через эпителий В
транспорте через клетки участвуют и пассивный, и активный процессы; в
транспорте через межклеточное пространство — только пассивный (показано
стрелками). |
Через эпителиальную поверхность
кишки постоянно происходит переход веществ в двух направлениях: из просвета
кишки в циркуляторное русло и одновременно из кровеносных капилляров в полость
кишечника. Если преобладает транспорт из просвета кишки, результирующим
эффектом двух противоположно направленных потоков является всасывание, если
доминирует обратный поток — секреция (экскреция).
Механизмы транспорта. Всасывание веществ осуществляется с участием различных
видов транспорта (рис. 12.19). Пассивный транспорт жидкостей и растворенных
в них веществ происходит без затрат энергии. К этому виду транспорта относятся
диффузия, осмос и фильтрация. Движущей силой диффузии частиц
растворенного вещества является их концентрационный градиент (рис. 12.20). При осмосе,
являющемся разновидностью диффузионного переноса, происходит перемещение в
соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Процесс фильтрации
заключается в переносе раствора через пористую мембрану под действием
гидростатического давления. Для реализации пассивного транспорта существенное
значение имеет жирорастворимость веществ, переносимых через мембрану, так как в
ее составе содержится большое количество липидов.
Активный транспорт веществ является однонаправленным и связан с затратами
энергии, источником которой служат макроэргические фосфаты. При активном
энергозависимом транспорте вещество может переноситься против градиента
концентрации, в результате чего создается несимметричное распределение веществ
по обе стороны клеточной мембраны. Скорость активного транспорта довольно
высока, однако она не может превысить определенного
|
Рис. 12.20 Механизмы транспорта, участвующие в процессах всасывания А — диффузия, Б —
конвекция, В — транспорт
через клетку |
|
Рис. 12.21 Баланс жидкости в желудочно—кишечном тракте человека Из
общего количества жидкости, поступающей в желудочно—кишечный тракт с пищей (2
л) и эндогенными секретами (7 л), с экскрементами выводится только 100 мл. |
|
Рис. 12.22 Механизмы,
всасывания воды в кишке A—in vivo, активный транспорт натрия, Б — модель трех компартментов; 1 — полость кишки, 2
— щель между энтероцитами, 3 — интерстициальное пространство. |
«значения насыщения». Некоторые вещества угнетают активный
транспорт по типу конкурентного ингибирования.
Предполагают, что активный транспорт
осуществляется при участии переносчиков — транспортеров, располагающихся
на клеточной мембране. На внешней стороне мембраны переносчик соединяется с
молекулой транспортируемого вещества, переносит ее через мембрану, высвобождает
на внутренней поверхности и возвращается обратно к наружной поверхности.
Существуют и другие модели транспортеров (см. ниже).
Облегченная диффузия, как и простая диффузия (см. рис.
12.20), осуществляется без затрат энергии, по градиенту концентрации. Вместе с
тем облегченная диффузия — более быстрый процесс, который имеет порог
насыщения, подвергаясь ингибированию по конкурентному типу, и, следовательно,
осуществляется с участием транспортеров.
Различают транспортные системы,
обеспечивающие переход веществ через апикальную мембрану энтероцита внутрь
клетки, и системы транспорта веществ из клетки в кровь или лимфу,
располагающиеся в области базальной и латеральной мембран кишечной клетки.
Всасывание воды и одновалентных
ионов. В тонкой и
толстой кишке осуществляется всасывание воды и солей, поступающих с пищей и
секретируемых пищеварительными железами (рис. 12.21, 12.22). Общее количество
воды, всасывающейся в кишечнике человека за 1 сут, составляет 8—10 л,
хлористого натрия — 1 моль. Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na+ и определяется им.
В пищеварительном тракте
поддерживается концентрация ионов Na+ близкая к их концентрации в плазме
крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание ионов Na+
из просвета кишечника в кровь. Транспорт их может быть активным и пассивным.
Перенос Na+ из полости кишечника в кровь может осуществляться по
межклеточным каналам. Ионы Na+ поступают в энтероциты пассивным
путем, но с участием специфических транспортных систем. В кишечных клетках
имеется также дополнительная система электрогенного транспорта Na+, сопряженная с транспортом Сахаров
и аминокислот. Транспорт Na+ через базальную и латеральные мембраны
энтероцита является активным и осуществляется за счет локализующегося здесь Na+, K+—насоса.
В процессе всасывания
потоки Na+ и Cl— сопряжены. Абсорбция ионов Сl—
против градиента концентрации энергетически обеспечивается активным транспортом
Na+. Признают также наличие системы активного транспорта Cl—,
локализующейся в апикальной мембране.
Активному транспорту Na+ принадлежит решающая роль в
обеспечении переноса воды. Создаваемый им осмотический градиент служит непосредственной
движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться как через
энтероциты, так и по межклеточным каналам.
Всасывание
двухвалентных катионов. Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение
имеют Са2+, Mg2+, Zn2+, Cu2+ и Fe2+ Кальций всасывается по всей длине
желудочно—кишечного тракта, однако у различных млекопитающих и птиц наиболее
интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном
отделе тонкой кишки. В этом же отделе всасываются ионы Mg2+ Zn2+ и Fe2+. Всасывание Cu2+ происходит преимущественно в
желудке. Желудок является также основным местом всасывания Mg2+ у овец.
В процессе всасывания
Са2+ участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Существуют
данные о наличии в базальной мембране энтероцитов кальциевого насоса,
который обеспечивает выкачивание Са2+ из клетки в кровь против
электрохимического градиента. Стимулирующее влияние на всасывание Са2+
оказывает желчь. Всасывание ионов Mg2+, Zn2+ и основного количества Сu2+
происходит пассивным путем.
Всасывание ионов Fe2+
осуществляется с участием переносчиков (активный транспорт), а также по
механизму пассивного транспорта (простая диффузия). При попадании ионов Fe2+ в энтероцит они соединяются с
апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин.
Последний является основным депо железа в организме.
Всасывание сахаров. В кишечнике млекопитающих могут
всасываться различные моносахариды, однако в естественных условиях основным из
них является глюкоза. На втором по значению месте находится фруктоза.
В период питания организма молоком матери существенное значение имеет галактоза
(рис. 12.23).
|
Рис. 12.23 Переваривание и всасывание углеводов Ферментативный гидролиз ди— и полисахаридов в щеточной
кайме. |
Поступление
моносахаридов из просвета тонкой кишки в кровь может осуществляться различными
путями, однако при всасывании глюкозы основную роль играет активный транспорт.
Его особенностью является зависимость от ионов Na+. Наиболее
распространено представление о сопряженном транспорте глюкозы и Na+
одним переносчиком. В соответствии с гипотезой натриевого градиента
движущей силой, обеспечивающей перенос молекул глюкозы, является
концентрационный градиент Na+. Для обеспечения последнего ионы Na+ должны откачиваться из клетки. Этот
процесс протекает с использованием энергии АТФ.
Предложена
также другая модель Nа+—зависимого транспорта глюкозы, которая
предусматривает наличие в мембране энтероцита двух параллельно взаимодействующих
каналов (для Na+ и глюкозы) и расположенного на поверхности мембраны воротного белка.
Этот белок связывает глюкозу на входе в транспортную систему, что приводит к
активированию натриевого канала. На определенной стадии движения Na+ по этому каналу активируется
глюкозный канал, по которому и транспортируется молекула глюкозы, первоначально
фиксированная на воротном белке.
По механизму активного транспорта
всасываются не все моносахариды. В отличие от D—глюкозы и D—галактозы, l—глюкоза
и l—галактоза транспортируются пассивно, что проявляется в меньшей скорости их
всасывания.
Всасывание аминокислот. Основным механизмом поступления
аминокислот в энтероцит является Na+—зависимый активный транспорт.
Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот по электрохимическому градиенту.
Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D—аминокислоты
всасываются быстрее (за счет активного транспорта), чем l—изомеры, поступающие
в клетку пассивно, путем диффузии. У взрослых животных диффузия, очевидно,
происходит лишь при нарушении механизма активного транспорта! В нормальных же
условиях поступление аминокислот в энтероцит обеспечивается механизмами
облегченной диффузии и активного транспорта, реализующимися с участием
переносчиков. Предполагают наличие различных транспортных систем для
нейтральных, основных, N—замещенных и дикарбоновых аминокислот.
Практически единственным видом
продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло у высших животных
и человека, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые
пептиды, которые по—видимому, всасываются путем диффузии. В весьма небольшом
количестве через кишечный эпителий способны проникать некоторые мелкие пептиды,
например глицилглицин. Кроме того, у новорожденных млекопитающих, когда еще не
функционируют механизмы расщепления белка, возможно всасывание интактного белка
посредством пиноцитоза. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери
поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.
Существует точка зрения, в соответствии с которой
олигопептиды, образующиеся в процессе полостного гидролиза, поступают в
энтероцит, где и расщепляются до аминокислот под действием внутриклеточных
ферментов. В то же время показано, что промежуточные и заключительные этапы расщепления
белковых молекул осуществляются не внутриклеточно, а в зоне щеточной каймы
энтероцитов с помощью находящихся здесь пептидаз.
В энтероцитах наряду с транспортной системой апикальной
мембраны имеется также транспортная система, расположенная в базальной и
латеральных мембранах, которая осуществляет выход транспортируемых аминокислот
из клетки. Эта система функционирует с участием транспортеров по механизму
облегченной диффузии. Предполагают возможность и Nа—зависимого активного транспорта.
Процесс переваривания и всасывания белков можно представить в следующем виде
(рис. 12.24). В просвете кишки происходит расщепление полипептидов до
олигопептидов, ди— и трипептидов и аминокислот. В мембране микроворсинок
щеточной каймы — дальнейшее расщепление специфическими пептидазами, поглощение
аминокислот и олигопептидов. В цитоплазме — расщепление ди— и олигопептидов
цитоплазматическими пептидазами до аминокислот. В базальной мембране — выход
аминокислот из клетки в кровь.
Всасывание жиров и
витаминов. Основной
группой пищевых жиров являются триглицериды. Продукты их гидролиза
способны проникать через мембрану энтероцита лишь после определенных физико—химических
превращений. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы.
Строение смешанной мицеллы представлено на рис. 12.25. Ее сердцевина, состоящая
из холестерола, лецитина, жирных кислот и моноглицеридов, покрыта снаружи
желчными кислотами, гидрофильные группы которых находятся на поверхности
мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из
просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путем пассивной
диффузии.
Желчные кислоты
транспортируются из начальных отделов тонкой кишки, в которых происходит
преимущественное всасывание жиров, в подвздошную кишку, где они поступают в
энтероциты по механизму активного транспорта (рис. 12.26).
В энтероцитах
осуществляется обратный синтез (ресинтез) триглицеридов из
моноглицеридов и жирных кислот. Ресинтезированные жиры транспортируются из
энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой
триглицериды (85—90%), заключенные в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6—8%)
и эфиров холестерина (2—4%). Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеиды
очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов
и большим — белка.
|
|
|
|
Рис.
12.24 Переваривание и всасывание белков |
|
|
|
|
|
Рис.
12.25 Строение смешанной мицеллы |
|
|
||
Рис. 12.26 Переваривание и всасывание липидов МГ — моноглицериды; ДГ — диглицериды; ТГ —
триглицериды; ЖК — жирные кислоты. |
||
|
||
Рис. 12.27 Перенос липидов из просвета кишки в ткани |
||
Хиломикроны и липопротеины очень
низкой плотности переходят из энтероцитов в лимфатические сосуды и через
грудной лимфатический проток попадают в кровь.
В целом перенос липидов из просвета кишки
в ткани представляется следующим образом. Продукты гидролиза триглицеридов —
моноглицериды, жирные кислоты и глицерол образуют мицеллы с солями желчных
кислот. Эти мицеллы поступают во всасывающую клетку путем пассивной диффузии
через мембрану микроворсинки с растворением в ее липидах. Внутри клетки мицеллы
накапливаются в гладком эндоплазматическом ретикулуме, а затем переходят в
гранулярный ретикулум. Там они снова превращаются в триглицериды, а также в
фосфолипиды и холестерол. Все эти липиды откладываются в аппарате Гольджи,
образуя хиломикроны — капельки диаметром около 150 нм. Капельки затем покидают
клетку через базолатеральные участки мембраны посредством экзоцитоза (рис.
12.27).
Описанные этапы всасывания жира характерны
для длинноцепочечных жирных кислот. Жирные кислоты с короткими и средними
цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно
в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды.
С всасыванием жиров тесно связано
всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К).
Витамины, растворимые в воде, могут
всасываться посредством диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин).
Фолиевая кислота (витамин В9) всасывается в конъюгированном виде.
Витамин B12 (кобаламин)
всасывается у людей в подвздошной кишке. Для его усвоения необходим внутренний
фактор (мукопротеин с неустановленной окончательно химической структурой),
образующийся у человека и различных видов животных в дне и теле желудка. У
собак и свиней внутренний фактор образуется главным образом в пилорической
части желудка.