12.2.4. Желчеотделение и желчевыделение

Желчеотделение (холерез). Это процесс образования желчи печенью. Образование желчи происходит непрерывно путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры и посредством активной секреции клетками печени (гепатоцитами) солей желчных кислот и ионов Na⁺. Окончательное формирование состава желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре.

Желчь содержит продукты не только секреторной, но и экскреторной деятельности печени, направленной на выведение из организма ряда веществ. У человека за сутки образуется 0,5—1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, различные ионы (Na⁺ K⁺, Са²⁺, Cl^—, НСО_3—) и другие вещества; рН печеночной желчи составляет 7,3—8,0, пузырной — 6,0—7,0.

Первичные желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая), образующиеся в гепатоцитах из холестерина, соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли гликохолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. В кишке под влиянием бактериальной флоры они превращаются во вторичные желчные кислоты — дезоксихолевую и литохолевую. До 90% желчных кислот активно реабсорбируется из кишки в кровь и по портальным сосудам возвращается в печень. Таким образом осуществляется печеночно—кишечная циркуляция желчных кислот (рис. 12.10).

Рис. 12.10 Печеночно—кишечная циркуляция желчных кислот

1 — желудок, 2 — тонкая кишка, 3 — ободочная кишка, 4 — область воротной вены, 5 — область желчных ходов, 6 — печень, 7 — кровь.

Желчные пигменты (билирубин и биливердин) представляют собой экскретируемые печенью продукты распада гемоглобина. Они придают желчи ее характерную окраску. У человека и плотоядных

Рис. 12.11 Механизмы секреции желчи (слева) и упрощенная схема печеночного ацинуса (портальный тракт показан в поперечном разрезе, ветвь печеночной вены — в продольном)

животных преобладает билирубин, определяющий золотисто—желтый цвет желчи, у травоядных — биливердин, окрашивающий ее в зеленый цвет.

Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи. Наиболее сильным стимулятором холереза является секретин, под влиянием которого усиливается объем секреции и выделение в составе желчи гидрокарбоната. На процесс желчеобразования существенное влияние оказывают всасывающиеся в кровь из тонкой кишки желчные кислоты: они увеличивают объем желчи и содержание в ней органических компонентов.

Процесс секреции желчи включает два компонента: зависимый от желчных кислот и независимый от них (рис. 12.11). В первом случае желчные кислоты поглощаемые клетками печени из портальной (воротной вены) крови или синтезированные в них заново, транспортируются в канальцы. Во втором случае в результате активного образования ионов Na⁺ секретируются электролиты. Под действием первичной желчи ионы Na⁺, Cl^—, НСО₃^— секретируются в желчные протоки, а вслед за ними под действием осмотического давления выходит вода.

Желчевыделение (холекинез). Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку в отличие от желчеотделения является периодическим процессом связанным в основном с приемом пищи. Движение желчи обусловлено градиентом давления в желчевыделительной системе и в полости двенадцатиперстной кишки. Давление в путях оттока желчи создается за счет самого процесса желчеобразования, сокращений гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с активностью трех сфинктеров, располагающихся в месте слияния общего желчного и пузырного протоков, в шейке желчного пузыря и в концевом отделе общего желчного протока (сфинктер ампулы, или Одди).

Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря является холецистокинин. Сильными возбудителями желчевыделения считаются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с ним условно— и безусловнорефлекторные раздражители вызывают активацию желчевыделения. Вначале происходит первичная реакция: желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается. Через 7—10 мин после приема пищи наступает основной период эвакуаторной деятельности пузыря, который характеризуется чередованием эпизодов сокращения и расслабления и длится 3—6 ч. После его окончания сократительная активность желчного пузыря тормозится и в нем снова начинает депонироваться печеночная желчь.