Согласно экскреторной теории,
существующие в организме два типа секреции — внешняя и внутренняя —
явились результатом функциональной специализации клеток и произошли от свойственной
всем клеткам неспецифической экскреции — выделения из них продуктов обмена
веществ.
Секреторная функция
желудочно—кишечного тракта осуществляется пищеварительными железами.
Различают железы трубчатого типа (железы желудка и кишки) и ацинарные
железы. Последние состоят из групп клеток, объединенных вокруг протока, в
который выделяется секрет (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).
Клетки пищеварительных
желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок—,
мукоид— и минералсекретирующие. В составе секрета желез в полость
желудочно—кишечного тракта поступают ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых
веществ, хлористоводородная кислота (НCl) и гидрокарбонат, создающие
оптимальный для гидролиза уровень рН в полости желудочно—кишечного тракта,
желчные соли, играющие важную роль в переваривании и всасывании жиров, а также
мукоидные вещества, составляющие основу желудочной слизи.
Секреторный цикл. Периодически повторяющиеся в
определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из
кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных
органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из
клетки, составляют секреторный цикл.
Наиболее изучен
секреторный цикл белоксинтезирующих клеток. В нем выделяют несколько фаз. После
поступления в клетку (рис. 12.6) через базальную мембрану исходных веществ на
рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума секретируется первичный
секреторный продукт, созревание которого происходит в аппарате Гольджи. Секрет
накапливается в конденсирующих вакуолях, которые затем превращаются в гранулы
зимогена. Последние представляют собой неактивные ферменты (проферменты),
окруженные липопротеиновой оболочкой. После накопления гранул наступает фаза
выхода их из клетки (дегрануляция). Выведение зимогена из клетки происходит
посредством экзоцитоза: гранула подходит к апикальной части клетки, оболочка
гранулы сливается с мембраной и через образовавшееся в ней отверстие содержимое
гранулы выходит наружу. Клеточные механизмы секреции у позвоночных и
беспозвоночных животных сходны.
В зависимости от
временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной
или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию
пищевода и желудка, секреторным клеткам печени. Поджелудочная и крупные слюнные
железы образованы клетками с прерывистым типом секреции.
|
|
|
Рис. 12.6 Панкреатическая ацинарная клетка 1 — кавеола, 2 — эндоцитозные везикулы, 3 — окаймленные везикулы, 4 — мультивезикулярные тельца, 5 —
апикальная зона клетки, 6 —
полость пищеварительного канала, 7 — плотный контакт, 8 — промежуточный контакт, 9 — десмосомы, 10 —
комплекс контактов, 11 —
плазматическая мембрана, 12 — гранулы зимогена, 13
— конденсирующая вакуоль, 14
— цистерны аппарата Гольджи, 15
— промежуточные элементы, 16
— пузырьки Гольджи, 17 —
митохондрии, 18 — гранулярный
эндоплазматический ретикулум, 19 —
ядро, 20— базальная мембрана. |
Мембранный потенциал секреторных
клеток. Этот потенциал
характеризуется низкой скоростью изменения, градуальностью. Возбуждение
большинства секреторных клеток сопровождается деполяризацией их мембраны.
Исключение составляют клетки слюнных желез, в которых преобладает
гиперполяризация, а возникающая в начале фаза деполяризации весьма
кратковременна. Базальная и апикальная мембраны секреторных клеток поляризованы
не одинаково. Разность потенциалов, равная 2—3 мВ, создает электрическое поле в
20—30 В/см. Возбуждение секреторной клетки, сопровождающееся возникновением
секреторного потенциала, усиливает различие в поляризованности мембран, что
способствует перемещению секреторного продукта к апикальной части клетки.
Секреция пищеварительных желез
характеризуется адаптацией к пищевому рациону. Она проявляется в
изменении интенсивности продукции секрета каждой клеткой, в количестве клеток,
одновременно функционирующих в составе данной железы, а также в изменении
соотношения между различными гидролитическими ферментами.