Структурно—функциональная
организация пищеварительной системы, характерная для высших животных и человека,
сформировалась в результате длительного эволюционного развития. В современном
животном мире существует три различных типа пищеварения (рис. 12.4):
внутриклеточное внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное,
контактное).
Внутриклеточное пищеварение. Ферментный гидролиз пищевых веществ
при этом типе пищеварения осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное
пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных
организмов (губки, плоские .черви). У немертин, иглокожих, кольчатых
|
Рис.
12.4 Основные типы. пищеварения А — внеклеточное дистантное
пищеварение; В —
внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В — внутриклеточное вакуолярное, или внеплазматическое, пищеварение,
связанное с эндоцитозом (фаго— или пинопитозом); Г — мембранное пищеварение. 1 — внеклеточная среда, 2
— субстраты и продукты их
гидролиза, 3 — ферменты, 4—
внутриклеточная среда, 5 — мембрана, в
— ядро, 7 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль, 8 — мезосома. |
червей и моллюсков оно является
дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека
внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные
функции (фагоцитоз).
Внеклеточное дистантное пищеварение. При данном типе пищеварения
ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную
среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ.
Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком,
чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых
червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно
развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение
называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки
удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.
Дистантное пищеварение может осуществляться не только в
специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами
организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые
насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии
выделяют различные ферменты в культуральную среду.
Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение. Мембранное пищеварение, открытое А.
М. Уголевым в 1957 г., пространственно занимает промежуточное положение между
внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами,
локализованными на структурах мембраны кишечных клеток (подробнее см. разд.
12.4.1). Предполагали, что одним из возможных путей эволюции пищеварения могло
быть совершенствование и дифференциация внутриклеточного пищеварения, в
результате чего возникло полостное и мембранное пищеварение. По современным
представлениям, ни один из трех известных до сих пор типов пищеварения —
полостное (внеклеточное), внутриклеточное и мембранное — не может считаться
филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации
животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа
пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение
как механизм усвоения пищевых веществ в основном утрачивает свое значение. Типы
пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам
ферментов. По этому критерию
|
Рис. 12.5 Желудок
жвачных,состоящий из четырех камер, которые образуют два отдела. Рубец
и сетка относятся к ферментативному отделу желудка, книжка и сычуг (истинный желудок) к пищеварительному. |
выделяют: 1) собственное
пищеварение, когда источником ферментов является сам организм; 2) симбионтное
пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно—кишечного
тракта; 3) аутолитическое пищеварение.
Человек и многие виды
животных в основном обладают собственным пищеварением. Симбионтное
пищеварение у них имеет второстепенное значение. Однако продукция витаминов
и некоторых незаменимых аминокислот осуществляется микроорганизмами желудочно—кишечного
тракта.
У жвачных животных
симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка
(рубец и сетка) заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании
целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Из рубца и сетки
микроорганизмы попадают в сычуг, в котором происходит .переваривание микробных
тел, заканчивающееся в кишке (рис. 12.5). Симбионтное пищеварение характерно
также для сумчатых и широко распространено у низших организмов, в частности у
членистоногих. Симбионтами некоторых животных (гигантский двустворчатый
моллюск, турбеллярия, кораллы и др.) кроме микроорганизмов могут быть
водоросли, поставляющие
хозяину
пищевые вещества.
Термином аутолитическое
пищеварение обозначают переваривание пищи за счет содержащихся в ней
ферментов. Например, при поедании травоядными животными свежих кормов
расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами,
находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у
новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в
материнском молоке.