2.3.3. Рефлекторный принцип регуляции функций

В основе представлений о нейрогуморальной регуляции функций лежит учение о рефлексе. Рефлексом называют любую ответную реакцию организма, осуществляющуюся с участием нервной системы.

Структурной основой осуществления таких реакций является рефлекторная дуга, включающая пять звеньев: рецепторы, воспринимающие воздействие раздражителей; афферентные нейроны, связывающие своими отростками рецепторы с центрами нервной системы и обеспечивающие центростремительное проведение сигнала; промежуточные, или вставочные, нейроны, представляющие собой центральную часть рефлекторной дуги, или нервный центр; эфферентные нейроны, по аксонам которых происходит центробежное проведение сигналов к периферическим органам и тканям: эффекторы, или исполнительные органы (поперечнополосатые скелетные или гладкие мышцы внутренних органов, железы), осуществляющие соответствующую рефлекторную деятельность.

Во всех учебниках утверждается, что замыкательное звено рефлекторной цепи — центральная нервная система. Это в подавляющем числе случаев так, однако в недавнем прошлом в ряде отечественных и зарубежных лабораторий описаны и местные рефлексы, замыкающиеся в периферических автономных ганглиях. Именно они во многом восстанавливают и обеспечивают функции децентрализованных или пересаженных внутренних органов.

Разбирая структуру рефлекторной дуги, надо иметь в виду, что она является замкнутой. Поступая в кровь, физиологически активные вещества (прежде всего медиаторы и гормоны) составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги. Они передают в спинной и головной мозг соответствующую информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из ЦНС в эффекторные органы.

Классическая рефлекторная дуга, таким образом, усложняется, превращаясь в многозвенное кольцо, в котором нервное звено сменяется гуморальным, а гуморальное — .нервным.

Определенные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в центрах нервной системы. Области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых обусловливает строго определенные рефлексы, получили название рефлексогенных зон, или рецептивных полей.

Афферентный путь проведения информации от рецепторов в ЦНС обычно включает в себя биполярный нейрон спинальных ганглиев. Помимо этого пути чувствительными проводниками могут служить вегетативные нейроны — клетки Догеля II типа, способные образовывать релейные соединения на различных уровнях нервной системы.

В отличие от редких случаев, отмеченных для соматических нервных образований (регуляция деятельности скелетных мышц), для всех вегетативных рефлексов характерна полисинаптичность рефлекторной дуги. Структурная и функциональная организация нервных центров наиболее изучена на уровне спинного и продолговатого мозга. Надсегментарные рефлекторные процессы, довлеющие над ними и вовлекающие миллионы и миллиарды нейронов разной морфологической, физиологической и химической природы, изучены гораздо хуже. Необходимо учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлекторном акте способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям, включая стохастически функционирующие интернейроны.

Благодаря иррадиации возбуждения в ЦНС через один афферентный вход воздействие может распространиться на значительное число эфферентных нейронов. Взаимоотношения между рефлексами — содружественные и антагонистические, их цепной характер — предмет особого подробного рассмотрения. Не менее подробного освещения заслуживают и процессы интеграции, синтеза разнородных по своей природе возбуждений в ЦНС.

Особое внимание должен привлечь феномен доминанты, сформулированный академиком А. А. Ухтомским как временно господствующая рефлекторная система, направляющая работу нервных центров в данный момент. Интимные механизмы доминанты не определены, феноменология же ее вполне конкретна. Предварительно подготовленное импульсами своей рефлекторной дуги, подкрепленное в результате суммации влияниями из постороннего источника, возникающее в доминантном очаге возбуждение тормозит прочие рефлексы на очередные раздражители.

В развитии рефлекторной теории чрезвычайно важный вклад был сделан И. М. Сеченовым, распространившим понятие рефлекторных актов на все характеристики поведения человека, в том числе и на его психические проявления. Однако упрощенное понимание рефлекса как механизма, заканчивающегося унитарным рефлекторным действием, по существу «останавливало» понимание динамики развития поведения организма и не полностью раскрывало приспособительное значение рефлексов. Учение об условном рефлексе И. П. Павлова позволило сделать существенный шаг вперед в развитии рефлекторной теории и познании механизма рефлекторного действия. Ниже рассмотрены общие понятия о системах.

Конкретным аппаратом саморегуляции функций организма является функциональная система, представляющая обширное взаимодействие центральных и периферических образований, составляющих совокупно действующий комплекс с определенными физиологическими свойствами. Такой аппарат может включать в себя различные анатомические образования, комбинации гуморальных веществ, объединенных взаимозависимостью и соучастием в каких—либо приспособительных реакциях организма.

Каждая функциональная система, по определению П. К. Анохина, представляет собой до некоторой степени замкнутую систему благодаря тому, что позднее назвали «обратной связью», осуществляемой с периферических исполнительных органов. Таким образом, каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных посылов, который через акцептор действия определяет выполнение функции. Так, при дыхательном акте афферентные импульсы следуют от диафрагмы, трахеи, легких, межреберных мышц. Несмотря на их различное происхождение, эти влияния интегрируются в центральной нервной системе путем временных и тонких соотношений между ними.

В организме существуют и регуляторные системы, работающие не по принципу рассогласования, а с учетом оценки величины поступающего сигнала, который нарушает состояние системы. Толчком к их деятельности служит отклонение от заданной величины не на выходе, а на входе системы, т. е. действие на систему раздражителей, отличающихся от заданных параметров. На входе этого регулятора «по возмущению» имеются устройства, которые улавливают и оценивают величину поступающего сигнала, нарушающего состояние системы. Если эта величина превышает допустимую и способна вызвать нежелательные отклонения в состоянии системы, то возникают команды, обеспечивающие нейтрализацию влияния этих сигналов и сохранение стабильного состояния системы. В этой ситуации происходит не восстановление уже нарушенного состояния системы, а предупреждение возможности таких нарушений.

Пример пресинаптического торможения в нервной системе приводился, но надо иметь в виду, что оно является только частным проявлением пресинаптического регулирования. Пресинаптические терминали с их богатым рецепторным аппаратом во многих случаях являются ареной действия гуморальных веществ, в результате чего и осуществляется коррекция синаптического процесса и рефлекторной дуги в целом.

В регуляторных, защитных, компенсаторных — любых физиологических реакциях имеет место взаимодействие обоих принципов и обоих механизмов регуляции, функционирующих на входе и выходе системы.

Для любой функциональной системы необходимо получение информации о ее состоянии, о величине поступающих сигналов и возникающих при этом сдвигах в ее деятельности. Необходим аппарат сличения параметров этих сдвигов или параметров поступающих сигналов с величиной наличных и нормальных для данной системы параметров. 'Конечно, необходим аппарат, формирующий команды, предотвращающие эти сдвиги. Действие этих команд осуществляется путем нормализации уже возникших отклонений и предупреждением нежелательных эффектов возмущающего входного сигнала посредством уменьшения силы сигнала, снижения чувствительности системы к данному возмущающему действию или предотвращения его.

Абсолютным условием саморегуляторных приспособлений организма является наличие следующих факторов, придающих функциональной системе определенную направленность действия.

1. Достигаемый в результате регуляции приспособительный эффект или константа жизненно необходимы для организма. Такие жизненно важные константы определяются генотипически. Функциональная особенность каждой саморегуляции зависит от того, насколько она податлива действию внешних и внутренних факторов, ее отклоняющих. Пример «жесткой» функциональной, системы (осмотическое давление крови) и «пластичной» (уровень кровяного давления) уже приводился.

2. Саморегуляция — циклический, фазовый процесс, разыгрывающийся на вполне конкретном аппарате структур и механизмов, составляющих в совокупности функциональную систему. Все саморегуляторные приспособления диктуются фактом отклонения конечного приспособительного эффекта или несоответствия силы входного возмущающего сигнала потребностям системы.

3. Одним из обязательных условий саморегуляции является информация о конечном приспособительном эффекте в центральные регулирующие аппараты организма, так же как и нивелирование нежелательных или чрезмерных влияний «на входе» системы.

4. В зависимости от широты охвата органов и систем типы саморегуляции могут быть различными по характеру. Одни из них осуществляются с помощью аппаратов функциональных систем, компоненты которых не выходят за пределы организма и потому конечный приспособительный эффект достигается на основе внутренних циклов организма. К этой категории регуляций относится уже упоминавшийся контроль уровня сахара в крови.

Примером работы функциональных систем с обширным комплексом внешних факторов является саморегуляция количества питательных веществ, находящихся в кровяном русле. Они служат источником обмена веществ в тканях, и потому их истощение является непрерывным процессом, отражающим трату энергии организмом. Специфический рецепторный аппарат этой достаточно пластичной константы, по—видимому, расположен в латеральной области гипоталамуса. Уменьшение уровня питательных веществ ведет к активации гипоталамических образований, вовлечению в реакцию подкорковых, и корковых центров, что проявляется в возникновении объективного ощущения голода. Параллельно организуются специфические поведенческие акты, которые в целом получили название пищедобывательного поведения. После добычи пищи, ее переработки в желудочно—кишечном тракте, всасывания в кровь, концентрация питательных веществ в ней повышается и этим самым снижается возбужденное состояние пищевых центров гипоталамуса.

5. В случае экстремального воздействия на организм саморегулирующиеся системы формируют защитно—приспособительные акции, сохраняют постоянство конечного приспособительного эффекта и в сумме подчиняются ряду общих законов развития. Среди этих законов важнейшим является тот, который определяет соотношение воздействующего и защитного эффектов. В условиях нормального протекания саморегулирующихся процессов сила максимально возможного защитного приспособления организма всегда должна быть большей, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня.

Например, как бы ни было высоко кровяное давление, количество возникающих на периферии депрессорных влияний в сумме должно быть более сильным, чем те факторы, которые отклоняют уровень кровяного давления. В этом и состоит причина того, что в норме, несмотря на эпизодические подъемы кровяного давления, оно непременно возвращается к исходному уровню, обеспечивая оптимальное снабжение органов кровью.

Не менее важным свойством саморегулирующихся систем является опережающая мобилизация тех нервных импульсаций, которые возникают в рецепторах приспособительного эффекта. Мобилизация защитных приспособлений организма происходит в значительно большей степени, чем нарастание отклоняющих факторов. Отмеченная закономерность приводит к тому, что с каждым новым этапом нарастания отклонения происходит несоответственно высокая мобилизация обратной информации в центральную нервную систему. Способность саморегулирующихся функциональных систем сопротивляться отклонениям с помощью прогрессирующей мобилизации защитных приспособлений с повышающейся силой охраняет жизненно важные константы, делает маловероятными отклонения от нормы.