11.3.6. Теплоотдача

Рассеивание тепла в окружающую среду является для гомойотермных организмов жизненно необходимым. Так, накопление в организме только того количества тепла, которое образуется в результате основного обмена, при полном отсутствии теплоотдачи за несколько часов привело бы к смерти от перегревания.

Например, удельная теплоемкость человеческого тела составляет 0,83 ккал х кг^—1 х град^—1 (3,48 кДж х кг^—1 х град^—1), т. е. для того, чтобы повысить температуру тела на 1 °С, необходимо затратить 0,83 ккал на каждый килограмм массы. Активность ферментов резко снижается уже при температуре тела 43 ^оС, для этого температура тела должна повыситься на 6 ^оС. Величина основного обмена равна 1 ккал х кг^—1 х ч^—1. Следовательно, время, в течение которого основной обмен при полном отсутствии теплоотдачи повысит температуру тела до летального уровня, равно (0,83 х 6)/1 = 5, т. е. пяти часам. Реально необратимые изменения произойдут еще быстрее, так как по мере роста температуры тела растет и скорость метаболизма, а следовательно, и теплопродукция.

Тепло покидает живой организм несколькими путями. Теплопроведение (лат.: conductio, условное обозначение — К) — передача тепла предметам, с которыми тело соприкасается непосредственно. В положении стоя этот путь теплоотдачи имеет наименьшее значение: в лапах животных есть специальные механизмы сбережения тепла (см. ниже), человека защищает обувь (но только сухая). Когда животное или человек садится и, особенно, когда ложится, площадь контакта с землей, полом и т. п. многократно возрастает и, соответственно, увеличиваются потери тепла. Поэтому животные в норах и гнездах устраивают подстилку из сухих растений. Громадное значение этот путь теплоотдачи приобретает в случае, когда лежать приходится на мокрой холодной земле (теплоизолирующие свойства меха или одежды при этом уменьшаются примерно в 20 раз).

Следующий путь — теплоизлучение (лат.: radiatio — R). Все предметы (имеющие температуру выше О К) излучают инфракрасные лучи. Согласно закону Стефана—Больцмана обмен тепловыми лучами происходит пропорционально разности четвертых степеней температур (в Кельвинах) тела и окружающих его предметов:

 

                                                                                         R=T _кожи⁴ – Т_стен⁴       (2),                                       

Даже небольшая разница температур приводит к значительному различию в количестве излучаемой энергии. В условиях умеренного и особенно холодного климата человек или животное практически всегда окружены предметами, имеющими температуру на несколько десятков градусов ниже температуры его тела. Значительные потери тепла радиацией происходят постоянно. Особенно важен этот путь теплоотдачи в случае, когда температура воздуха существенно выше температуры окружающих предметов: в заглубленных помещениях с постоянно холодными стенами теплый воздух не согревает тело. Поэтому в северных странах люди строили печи, чтобы отапливать стены домов. В странах с умеренным климатом достаточно было согревать воздух помещений с помощью каминов.

Для человека особенность этого пути еще и в том, что радиационных потерь тепла он долго не замечает и потому не предохраняется от них, что становится причиной многих простудных заболеваний, как общих, так и особенно локальных — радикулитов, миозитов и т. п. Одежда снижает потери тепла радиацией. Холодные каменные или бетонные стены желательно покрывать термоизоляционными материалами (дерево, ковры).

В условиях жаркого климата может происходить и обратный процесс: организм получает дополнительное количество тепла в результате излучения окружающих его предметов (стены, скалы, барханы). Особое значение имеет прямое воздействие солнечного излучения на тело. Мех или перья предохраняют животное от инсоляции (освещения солнечными лучами) в течение короткого времени, необходимого, чтобы преодолеть открытый участок местности и снова спрятаться в тень. Тело человека хорошо защищает от излучения свободная хлопковая одежда. Идеальной защитой является «каркасная» (из стеганой ваты) одежда, которую носят народы Центральной Азии. Пребывание человека в такой среде полностью или частично обнаженным быстрее приводит его к перегреванию.

Третий из путей, по которому тепло покидает организм, — конвекция (лат.: convectio — С). Тело согревает слой воздуха (или воды), непосредственно контактирующий с кожей. Нагретый таким образом воздух поднимается вверх, давая место более холодному. В безветренную погоду потери тепла конвекцией минимальны. Ветер, сквозняк или искусственная вентиляция помещения многократно усиливают теплоотдачу конвекцией. При необходимости рассчитать скорость охлаждения тела обязательно учитывают не только температуру воздуха, но и скорость ветра.

При погружении в воду конвекция становится главным (90%, остальное — теплопроведение) и чрезвычайно мощным путем теплоотдачи. В воде тело теряет тепло в 3—5 раз быстрее, чем на воздухе (при той же температуре):

теплоемкость воды в 4 раза больше, а теплопроводность — в 25 раз выше, чем воздуха. Поэтому водные теплокровные (тюлени, моржи, киты и др.) имеют толстый термоизолирующий слой подкожного жира. Для человека, попавшего в холодную воду, единственно правильная тактика — уменьшить до минимума количество движений, чтобы не увеличивать дополнительно потери тепла конвекцией и теплопроведением.

Последний из возможных путей теплоотдачи — испарение жидкости с поверхности тела (лат.: evaporatio — Е). Оно имеет большее значение для человека, чем для животных из—за отсутствия у них развитой системы потоотделения. Каждый грамм воды, испаряющейся с поверхности тела, снижает теплосодержание организма на 0,58 ккал (2,45 кДж). У человека при различных температурах окружающей среды и степенях двигательной активности величина потоотделения может колебаться от пренебрежимо малого количества до нескольких сот граммов и даже килограммов за 1ч. (В особых лабораторных условиях удавалось получить около 5 кг/ч.) Полностью обнаженный человек способен испарять в 1 ч не более 700 г пота. Если потоотделение превышает эту величину, избыток жидкости стекает с тела. Затраты энергии на образование этого избыточного количества пота оказываются бесполезными и только ухудшают тепловое состояние организма. И в этом случае одежда, легко впитывающая пот, а затем его испаряющая, является средством защиты: охлажденная испарением пота, она забирает некоторое количество тепла кожи путем радиационного обмена.

Пот — не единственная жидкость, испаряющаяся с поверхности тела. У человека за сутки примерно 600 г воды (или 25 г каждый час) испаряются, минуя потовые железы, непосредственно сквозь стенки капилляров кожи и слизистых оболочек. Это так называемые неощущаемые влагопотери (лат,: perspiratio insensibilis). Они не прекращаются и в условиях холода, когда человек не потеет.

Испарение жидкости со слизистых оболочек верхних дыхательных путей у человека составляет лишь несколько процентов от общих влагопотерь. У некоторых животных, например, у собак, существует механизм учащенного дыхания (тахипноэ (от греч. tachys — скорый, быстрый и рnоё — дыхание)), позволяющий значительно увеличить теплоотдачу испарением слюны с поверхности языка и слизистой оболочки полости рта. Животные, у которых отсутствует механизм полипноэ (например, крысы, кролики), в жаркой среде облизывают передние лапы, чтобы увеличить испарение. Животные, имеющие возможность купаться, решают эту проблему еще проще.

Относительная влажность воздуха колеблется от 12—20% в аридной (от лат. aridus — сухой) зоне пустынь до 85% и более в юмидном (от лат.: humidus — влажный) тропическом поясе Земли. Потери тепла испарением минимальны при высокой влажности воздуха и максимальны — при низкой.

Относительная влажность показывает отношение содержания паров воды в единице объема воздуха к максимально возможному содержанию их в том же объеме и при той же температуре. При охлаждении воздуха его относительная влажность возрастает, при нагревании — снижается. Например, наружный воздух с температурой —7 ^оС и относительной влажностью 50% при согревании его в жилых помещениях до 21 ^оС приобретает относительную влажность 10%, т. е. становится очень сухим и неблагоприятно действует на слизистые оболочки дыхательных путей, поэтому требует искусственного увлажнения.

При неизменной средней относительной влажности воздуха соотношение между количествами тепла, покидающими тело различными путями, зависит от температуры окружающей среды (рис. 11.10, 11.11).

При +21 ^оС (температура жилых помещений) доля излучения (R) в общих теплопотерях составляет более 50%. Нагревание воздуха до +35°С (когда его температура становится равной температуре открытых участков кожи) снижает долю R до нуля. Одновременно доля конвекции (С) снижается с примерно 15% также до нуля, а доля испарения (Ј), наоборот, возрастает с 15 до 100%.

 

Рис. 11.10 Изменение доли испарения (Е). излучения (R) и конвекции (С) в общей теплоотдаче человеческого тела (%) в зависимости от температуры воздуха

Рис. 11.11 Механизмы физической и химической терморегуляции

 

Таким образом, при температуре воздуха +35°С испарение остается единственным путем теплоотдачи. Это объясняет, почему человек (обладающий развитой системой потоотделения) намного легче переносит пребывание в условиях сухих пустынь, чем во влажных джунглях экваториального пояса. Холоднокровные и особенно насекомые, для которых поддержание постоянства температуры тела не является жизненно необходимым, наоборот, многократно преобладают в тропиках.

Оболочка обладает прекрасными теплоизоляционными свойствами (чем толще подкожный жировой слой, гуще и длиннее мех, тем большими). Толщу жира пронизывает сосудистая сеть, способная быстро заполнить горячей кровью сосуды кожи, непосредственно контактирующие с эпителием и через него — с окружающим тело воздухом. Тепло рассеивается в окружающую среду с открытых участков кожи. У человека эту функцию могут выполнять любые части тела, не защищенные одеждой, однако некоторые из них имеют особое значение в теплоотдаче. Это прежде всего кисти и предплечья, а у человека, ходящего босиком, — еще и стопы и нижняя часть голеней. Так, например, поверхность кисти составляет лишь 7—8% общей площади поверхности тела, но кровоток в кисти может изменяться в десятки, если не в сотни раз, и это создает громадные возможности для регулирования теплоотдачи. В целом у человека в зависимости от потребностей терморегуляции величина кожного кровотока может изменяться от 1—2 до 30% минутного объема кровообращения (который в покое равен примерно 5 л/мин).

У животных, большая часть тела которых покрыта мехом или перьями, есть специализированные органы теплоотдачи, где в непосредственной близости к поверхности тела находится развитая сосудистая сеть: уши кролика, хвост крысы, лапы и клюв птиц, у рогатых — рога и т. п. Так, кровоток в сосудах уха кролика может возрастать в десятки раз. При необходимости, наоборот, повысить термоизоляционные свойства оболочки тела многие животные используют пилоэрекцию (от лат. pilus — волос и erigo, erectum — выпрямлять, поднимать). Основания волосков, составляющих меховой покров, снабжены миниатюрными мышцами, сокращение которых переводит волоски в вертикальное положение. В результате толщина меха и его термоизоляционные свойства увеличиваются. У человека пилоэрекция сохранилась в рудиментарном виде («гусиная кожа»). Северные виды животных часто имеют пушистый хвост, предназначенный для того, чтобы во время отдыха закрывать им области интенсивной теплоотдачи — голову и лапы («скручивание в клубок»).

Вазомоторная реакция — перераспределение части кровотока из ядра в оболочку — происходит благодаря наличию в стенке сосудов (главным образом — артериол) гладкомышечных элементов, находящихся под влиянием многочисленных регуляторных механизмов (рис. 11.12). Наиболее мощным влиянием на сосудистый тонус обладают симпатические нервные волокна. При повышении температуры тела гипоталамические центры терморегуляции через нисходящие нервные пути так изменяют активность симпатических нейронов боковых рогов спинного мозга, чтобы: (а) к сосудам ядра тела по симпатическим волокнам пришло больше нервных импульсов, что повысило бы тонус этих сосудов и вытеснило часть циркулирующей в них крови в сосуды оболочки тела; (б) к сосудам оболочки тела (артериолам и артерио—венозным анастомозам — см. ниже), наоборот, пришло бы меньшее, чем прежде, количество симпатических импульсов, наступила бы частичная дилатация, позволяющая многократно увеличить кровоток в коже и слизистых оболочках, а следовательно, и теплоотдачу.

Необходимо понимать, что непосредственной причиной перераспределения кровотока является не увеличение или снижение тонуса симпатической нервной системы в целом (что привело бы к повышению или снижению системного артериального давления), но перераспределение тонуса между отдельными группами симпатических нейронов. Это позволяет при терморегуляционных реакциях поддерживать практически неизменный уровень системного артериального давления. Следовательно, сосудодвигательный контроль периферических артериол обеспечивает либо подачу артериальной крови в кожу, либо ее шунтирование. В ответ на низкую температуру внешней среды кровь к поверхности тела эндотермного животного почти не доходит. При высокой температуре окружающей среды кровь направляется в сосуды кожи, где она отдает часть тепла. У эктотермных животных кожный кровоток часто усиливается для более энергичного поглощения тепла из внешней среды.

В оболочке тела в осуществлении реакции перераспределения кровотока важнейшую роль играют особые шунтирующие сосуды — артерио—венозные анастомозы (АВА). Вблизи от поверхности тела они соединяют артериолы и венулы в обход капилляров. Если классические капилляры кожи предназначены для питания тканей (снабжения их кислородом и отведения продуктов обмена), то АВА ни в одном из этих процессов не участвуют. Их единственное назначение — быстро «сбрасывать» значительные количества горячей артериальной крови в подкожную венозную сеть, которая благодаря своей большой емкости и низкой линейной скорости кровотока становится мощным «теплоотдатчиком». Например, у овцы, помещенной в жаркую среду, кровоток в АВА возрастает в 5—10 раз.

	Рис. 11.12 Перераспределение части кровотока из ядра тела в его оболочку для увели­чения теплоотдачи А — низкая теплоотдача; Б — вы­сокая.
Рис. 11.13 Лицо человека на экране тепловизора: серьезное выражение (А), человек улыбается (Б) Наиболее высокие температуры (32—33 °С) наблюдаются на губах и в углах рта, наиболее низкие (29—30 °С) — на крыльях носа и скулах. Сокращение мимических мышц меняет конфигурацию области высокой температуры (причиной является изменение кожного кровотока).

При высоком уровне двигательной активности (например, при длительном беге), особенно в условиях жаркой среды возникает явление конкуренции за кровь между: (а) мышцами, которым она необходима для обеспечения кислородом мышечного сокращения, и (б) кожей, нуждающейся в увеличении кровотока для выведения из организма дополнительных количеств тепла. Очевидна неэкономность такого механизма: в венозную систему уходит часть крови богатой кислородом и питательными веществами, однако создание особой (отдельной от сердечно—сосудистой) системы переноса тепла к поверхности тела явно было бы еще менее экономным решением.

В конечностях теплокровных, соприкасающихся с холодной почвой или водой, есть механизм, позволяющий сберегать тепло. Артерии, несущие теплую кровь от ядра тела, расположены в конечностях в непосредственной близости от глубоких вен, возвращающих охлажденную кровь в ядро. Благодаря такому расположению артериальная кровь по мере ее продвижения успевает значительную часть содержащегося в ней тепла передать венозной крови и вернуть его таким образом в ядро тела.

Под действием холода происходит перераспределение части кровотока в обратном направлении — из оболочки в ядро. В результате температура периферических тканей значительно снижается, и это иногда создает угрозу отморожения открытых участков тела, особенно конечностей. Чтобы предупредить это, периодически (у человека — каждые 15—20 мин) сосуды оболочки расширяются и волна теплой крови восстанавливает гомеостаз в периферических тканях, после чего наступает новый период вазоконстрикции и соответствующее их охлаждение.

Теплоотдачу с различных областей поверхности тела можно наблюдать с помощью методики тепловидения (термографии) — регистрации невидимого инфракрасного (теплового) излучения поверхности тела человека на экране тепловизора (рис. 11.13).