Производство тепла неотделимо от
самой основы жизни. Согласно второму началу термодинамики при любом превращении
энергии (в том числе и в живом организме) часть ее превращается в тепло.
Наиболее важные физиологические процессы, служащие источниками тепла в теле
гомойотермного животного, таковы: (1) основной обмен, (2) поддержание позы, (3)
холодовой мышечный тонус, (4) двигательная активность и (5) холодовая дрожь.
Основной обмен — важнейший (не по величине, но по
биологической значимости) источник тепла. Оно образуется в результате постоянно
происходящих в организме процессов: поддержания трансмембранных градиентов
(концентрационных, электрохимических, осмотических и пр.); работы сердца и
дыхательных мышц; перистальтики кишки; поддержания тонуса гладких и скелетных
мышц. Основной обмен регистрируют, помещая организм в термонейтральную среду
(для обнаженного человека это 26—28 оС — см. разд. 11.3.8). Величина
основного обмена остается неизменной и тогда, когда температура внешней среды
ниже или выше нейтральной. В этих случаях, помимо основного обмена, в организме
образуются дополнительные количества тепла: в холоде — для обогрева тела, в
жаркой среде — как следствие повышения температуры тканей и соответствующего
ускорения биохимических реакций (кроме того, работа системы потоотделения
вызывает дополнительные затраты энергии). Надо отчетливо понимать, что величина
основного обмена не может быть снижена никогда, в том числе и при угрозе
перегревания. Гомойотермных животных от порога тепловой смерти (температуры
тела, при которой начинается денатурация белка) отделяют лишь несколько
градусов Цельсия (человека — примерно 6 °С). Тем не менее, для обеспечения
высокого уровня активности нервной системы теплокровные вынуждены поддерживать
высокую скорость биохимических реакций, а это возможно лишь при высокой
температуре тела. Ради получения названных преимуществ эволюционное развитие
приблизило тепловое состояние высших животных и человека к опасному пределу.
Второй источник тепла — поддержание
позы. Даже небольшого изменения ее достаточно для значительного прироста
теплопродукции. Так, у сидящего человека теплопродукция на 40—45%, а у стоящего
на 70% выше, чем у лежащего.
В условиях холода тонус скелетных
мышц дополнительно возрастает (независимо от позы), что способствует сохранению
постоянства температуры тела. Это так называемый холодовой мышечный тонус.
Поясним: холодовым мышечным тонусом называется только прирост мышечного
тонуса, вызванный воздействием внешней среды, но не суммарная величина
Мышечного тонуса, регистрируемого в условиях холода.
Третий источник тепла — двигательная
активность. Примерно 75—80% энергии химических связей, используемой для
выполнения любой мышечной работы, превращается в организме в тепло. При этом
общий расход энергии (энерготраты) возрастает пропорционально тяжести
работы. Так, даже ходьба медленным шагом троекратно увеличивает теплопродукцию.
Тяжелый физический труд увеличивает энерготраты в 3—8 раз (см. разд. 11.1.5).
Если прирост теплопродукции не
уравновешивается охлаждающим действием внешней среды, активируются механизмы
теплоотдачи, и образовавшийся избыток тепла немедленно выводится из организма.
В холодной внешней среде гомойотермные животные, чтобы согреться, могут
намеренно увеличивать свою двигательную активность. При средней и высокой
степени мышечной активности тепла образуется так много, что строгое поддержание
температуры ядра тела становится энергетически невыгодным. В этих условиях
система терморегуляции позволяет температуре тела подняться до 39,0—39,5 °С —
максимального уровня, не приводящего к снижению активности ферментов, и покуда
возможно удерживает ее уже на этом предельном уровне. Если же теплопродукция
столь велика, что и при полном использовании механизмов теплоотдачи все же
происходит дальнейший рост температуры тела, животное бывает вынуждено снизить
уровень двигательной активности. Например, песец во время длительного бега
ложится на снег, чтобы избавиться от накапливающегося избытка тепла.
Четвертый источник тепла — холодовая
мышечная дрожь — сокращения скелетных мышц с частотой 10—20 раз в 1 с.
Поскольку никакой внешней (полезной) работы при дрожи не совершается, вся
энергия, расходуемая на эти мышечные сокращения, остается в организме в
виде тепла. Холодовая дрожь способна за несколько минут повысить величину
теплопродукции примерно в пять раз. Эта эволюционно молодая и очень эффективная
терморегуляционная реакция используется организмом гомеотермов почти
исключительно в ситуациях, когда необходимо срочно повысить температуру тела.
Вызываемый дрожью прирост теплопродукции называют сократительным
термогенезом. Такое название может вызвать неверное понимание. Поясним: под
сократительным термогенезом понимается не общее количество тепла, образующегося
при любом мышечном сокращении, но только прирост теплопродукции,
вызываемый исключительно холодовой мышечной дрожью. На английский язык этот
термин переводится как shivering thermogenesis («дрожательный термогенез»).
Пятый механизм терморегуляции — несократительный
термогенез. Он возник в эволюции раньше, чем сократительный. При сильном и,
главное, длительном воздействии холода на организм теплокровного энергия
химических связей начинает превращаться в тепло непосредственно, минуя
фазу механической работы, т. е. без сокращения мышц. При вскрытии
адаптированных к холоду животных в межлопаточной области обнаруживают скопление
особой бурой жировой ткани, в которой количество митохондрий значительно
больше чем в обычной (белой) жировой ткани. Поэтому образование тепла в бурой
жировой ткани происходит более интенсивно. Симпатические нервные волокна и
адреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников, через (β—адренорецепторы
бурой жировой ткани активируют в ней липолиз. Активация несократительного
термогенеза происходит более медленно, чем возникает холодовая дрожь.
Расположение бурой жировой ткани в
проекции средостения, в непосредственной близости от спинного мозга и сосудов,
несущих кровь к головному мозгу, указывает на ее предназначение — обогревать
центральную нервную систему при угрозе ее переохлаждения. Поиски бурой жировой
ткани у человека js
целом не увенчались
успехом. Только у недоношенных младенцев удается найти ее мелкие островки, но
не в межлопаточной области, а диффузно — по всему телу. Тем не менее, и у
взрослого человека несократительный термогенез имеет место: предполагают, что в
процессе онтогенеза специализированный орган несократительного термогенеза
—бурая жировая ткань — исчезает и ее роль берет на себя скелетная мускулатура.
Из числа гормонов наибольшим
влиянием на теплопродукцию обладают йодтиронины и адреналин. Гормоны эти
обладают универсальным катаболическим действием и усиливают образование тепла
не только в бурой жировой ткани, но и практически во всех тканях. При
необходимости повысить образование тепла гипоталамус увеличивает высвобождение
тиреолиберина, тот стимулирует выброс аденогипофизом тиреотропного гормона,
воздействие которого на щитовидную железу приводит к увеличению концентрации в
крови три— и тетрайодтиронинов (см. рис. 11.9). Гормоны щитовидной железы и
высвобождающиеся в кровь из мозгового вещества надпочечников адреналин и
норадреналин (последний — в небольших количествах) оказывают повсеместный
катаболический эффект и способствуют разобщению окислительного
фосфорилирования. Все это приводит к росту теплопродукции.
Воздействие холода на теплокровных с
малой и средней массой тела (до 100 кг) вызывает увеличение теплопродукции. У
крупных млекопитающих (крупный рогатый скот, олени, медведи, тюлени и др.)
соотношение «масса тела/площадь поверхности тела» (а, следовательно, и соотношение
«теплопродукция/теплоотдача») значительно выше, чем у мелких. Поэтому крупные
гомойотермы в увеличении теплопродукции не нуждаются: им и в условиях холода
достаточно того тепла, которое образуется в результате основного обмена и
обычной двигательной активности.