11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
Центр терморегуляции (в узком смысле) находится в
гипоталамической области головного мозга. Нейроны предоптической
области/переднего гипоталамуса ответственны главным образом за активацию
теплоотдачи, нейроны заднего гипоталамуса — за усиление теплопродукции.
Еще в 1860—х гг. немецкий врач К.
Либермейстер высказал гипотезу, согласно которой центры терморегуляции хранят
информацию о так называемой установочной точке (set point) гипоталамического термостата. Нейроны гипоталамуса постоянно
сопоставляют интегративную оценку реальной температуры тела (см. разд. 11.3.3)
с величиной установочной точки. Если температура тела выше установочной точки,
мозг посылает тормозные сигналы к органам теплопродукции и возбуждающие — к
органам теплоотдачи. Если текущее значение температуры тела оказывается ниже
этого должного значения, включаются механизмы сбережения тепла и увеличения
теплопродукции. Точными измерениями установлено, что отклонения температуры
гипоталамуса от установочной точки на 0.4 °С достаточны, чтобы произошло
рефлекторное изменение кровотока в периферических тканях (вазодилатация и
усиление теплоотдачи в ответ на повышение температуры гипоталамуса и, наоборот,
вазоконстрикция при его охлаждении).
Установочная точка гипоталамического
термостата не является абсолютно неизменной, она претерпевает периодические
изменения в течение суток (циркадный (от лат. circa — около и dies — день), или циркадианный,
ритм). У человека амплитуда суточных колебаний составляет примерно 1,0 °С.
Механизмы терморегуляции быстро устраняют различие между температурой тела и
новым значением установочной точки. Минимальные значения установочной точки и
температуры тела наблюдаются примерно около 2 ч ночи, максимальные — около 2 ч
дня. Эти изменения задаются «биологическим часами»: сон днем и бодрствование
ночью не изменяют динамики температуры тела.
В женском организме к этим
периодическим колебаниям добавляется еще и влияние менструального цикла:
ректальная температура до овуляции в среднем на 0,5 С ниже, чем после нее, что
также объясняют изменениями установочной точки (возможно, под действием прогестерона).
Потребление пищи и мышечная активность непосредственно на установочную точку
гипоталамического термостата не влияют. Установочная точка не подвержена
сезонным изменениям, но может сместиться в результате термической адаптации
(см. разд. 11.3.9).
В последние годы к классическим
представлениям о локализации центров терморегуляции добавились данные о
химической специфичности этих центров. Показано, что одним из
нейротрансмиттеров, с помощью которых гипоталамические нейроны управляют
нисходящими путями к симпатическим нейронам спинного мозга, является
нейропептид бомбезин (или родственный ему гастрин—рилизинг пептид).
Повышение концентрации этого пептида в мозге животных вызывает резкое
перераспределение части кровотока из ядра тела в его оболочку (см. разд.
11.3.6) и увеличение теплоотдачи, близкое к предельному. В центральных механизмах
терморегуляций участвуют и другие пептидергические системы мозга: вазопрессинергическая
и кортикотропинергическоя (она же α—меланотропинергическая)
системы способны усиливать теплоотдачу, тиреолиберинергическая —
теплопродукцию. Системы мозга, использующие в качестве медиаторов субстанцию
Р и нейротензин, одновременно активируют и теплопродукцию, и
теплоотдачу. Соматостатин, ангиотензин II, кортиколиберин, пептид дельта—сна
(DSIP)
и холецистокинин мало участвуют в центральных механизмах терморегуляции.
Опиоидная система мозга, по—видимому, не оказывает непосредственного
влияния на терморегуляцию, но, действуя через другие системы мозга, вызывает
разнонаправленные терморегуляционные эффекты.