11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия

За исключением птиц и млекопитающих, все животные (рептилии, амфибии, рыбы, круглоротые, беспозвоночные) являются пойкилотермными (от греч.: poikilos — разнообразный и therme — тепло), или холоднокровными. Температура их тела зависит почти исключительно от температуры окружающей среды. Такая зависимость называется эктотермией. Единственная возможность поддержания температуры тела в допустимых пределах заключается для этих животных в поведенческой терморегуляции, т. е. в способности активно перемещаться в среду с более благоприятными температурными условиями. Так, рептилии выползают на прогретые солнцем камни или, наоборот, прячутся в тень, рыбы выбирают слои воды с приемлемой температурой и т. д. — реакция термопреферендума (от лат. praeferre — предпочитать). До некоторой степени холоднокровные могут изменять и саму окружающую среду путем постройки гнезд, ульев и т. п. Помогает им сохранить температуру тела и способность собираться вместе группами (окучивание). Повышение двигательной активности у части пойкилотермных (летающие насекомые) также способствует некоторому согреванию тела. Однако исходно низкий уровень метаболизма не позволяет им увеличить теплопродукцию в степени, достаточной для поддержания температуры тела на постоянно высоком уровне. Чаще происходит обратное: снижение температуры тела замедляет биохимические реакции (и в частности снижает активность ферментов) в теле холоднокровных, что заставляет этих животных ограничивать свою активность.

Предполагают, что такая зависимость скорости движений от температуры окружающей среды стала одной из главных причин вымирания гигантских рептилий во время очередного похолодания климата Земли в конце третичного периода, несколько миллионов лет назад.

В юрский период (примерно 180—135 млн. лет назад), когда даже в средних широтах дневная температура воздуха была значительно выше +25 °С, сформировались птицы и млекопитающие. Их ферментные системы были изначально адаптированы к высокой температуре тела (36—39 °С). Для сохранения ее на том же уровне в относительно холодное ночное время животные этих двух классов, кроме поведенческих терморегуляционных реакций, обладали новым достижением эволюции — механизмами вегетативной, или физиологической, терморегуляции, позволявшими эффективно изменять величины теплопродукции и теплоотдачи (см. разд. 11.3.5 и 11.3.6).

Способность сохранять температуру тела на относительно постоянном уровне, отклонения от которого (ночные или сезонные) в обычных условиях не превышают ± 2 °С, независимо от значительных колебаний температуры внешней среды, называется гомойотермией (от греч. homoios — подобный и therme — тепло) (гомеотермией). Гомойотермия обеспечивала поддержание постоянно высокой скорости биохимических реакций, что дало теплокровным по меньшей мере два важных преимущества. Во—первых, это позволило произвести многократное усложнение структуры и функций мозга, во—вторых — приспособиться к глобальному похолоданию, произошедшему в конце третичного периода. Названные преимущества предопределили исход конкурентной борьбы между теплокровными и рептилиями.

Наличие в организме собственного мощного источника тепла (и, соответственно, уменьшение зависимости от поступления его извне) называется эндотермией. Эндотермия является основой терморегуляции у теплокровных и в очень небольшой степени свойственна холоднокровным.

Поддержание температуры тела на постоянном уровне стало возможным только после выхода животных на сушу: в водной среде для мелких животных это создало бы непосильную нагрузку на метаболизм. Гомойотермы, вернувшиеся полностью или в основном к водному образу жизни, сохраняют высокую температуру тела благодаря большим размерам тела и толстому термоизоляционному слою подкожного жира (киты, моржи, котики и др.).

Оборотной стороной эволюционных приобретений гомойотермов стали: во—первых, .возросшая зависимость их от регулярного поступления пищи в организм и во—вторых, приближение температуры их тела к опасному порогу тепловой смерти (см. разд. 11.3.5 и 11.3.8).

Пойкилотермные животные, уровень основного обмена которых примерно втрое ниже, чем у гомойотермов, легко переносят длительное отсутствие пищи. Нильский крокодил обильно питается белковой пищей один раз в год, в засушливый период, когда стада антилоп собираются у единственного источника воды. Снижение температуры тела в холодное время года вызывает в организме пойкилотермов соответствующее снижение метаболизма, что позволяет им в течение недель и месяцев поддерживать свою жизнь только за счет расходования внутренних запасов питательных веществ. Так, европейская лягушка проводит зимние месяцы вообще без пищи.

У гомойотермных организмов даже небольшое снижение температуры тела немедленно вызывает ответную терморегуляционную реакцию — снижение теплоотдачи и увеличение теплопродукции, что требует значительных затрат энергии. благодаря этому замедления биохимических реакций в наиболее важных органах не происходит (исключение составляют сезонная спячка и некоторые другие состояния — см. разд. 11.3.10).

Повышение температуры тела представляет для теплокровных организмов еще большую опасность. Для некоторых белков и в частности ферментов при температуре тела выше 39—40 °С коэффициент Q₁₀ равен не 2—3, а 200, т. е. даже небольшое повышение температуры сверх названного предела приводит к резкому снижению активности ферментов и, соответственно, — скорости катализируемых ими реакций. Величина Q₁₀ не одинакова для белков различных органов:

она максимальна в головном мозгу и минимальна в скелетных мышцах.

У гомойотермных, в том числе и у человека, в обычных условиях внешней среды циклические изменения температуры ядра тела (суточные и сезонные) — не превышают ± 2 °С. Сильное и продолжительное воздействие холода, особенно в сочетании с малой подвижностью — гипокинезией или, наоборот, пребывание в жаркой среде, особенно в сочетании с высоким уровнем двигательной активности, могут вызвать выход температуры тела за эти пределы. Предупреждение и минимизация таких отклонений — задача системы терморегуляции птиц и млекопитающих. Достаточно любой из перечисленных выше причин привести к изменению средней температуры кожи на 1,0 °С или температуры гипоталамических нервных центров на несколько десятых градуса Цельсия чтобы система терморегуляции тотчас ответила на это.

Граница между пойкило— и гомойотермией не является абсолютной. Во—первых, у некоторых холоднокровных, например, у кожистой черепахи, обладающей большой массой тела (свыше 400 кг) и мощным панцирем (термоизолятором), температура тела постоянно превышает температуру морской воды на несколько градусов. В состоянии двигательной активности это различие иногда может достигать почти 20 °С. Обнаружены отдельные признаки терморегуляции и у костистых рыб (тунец). Во—вторых, для части теплокровных в некоторые периоды их жизни (ранний онтогенез, зимняя спячка и др. — см. 11.3.10, 11.3.11) характерен особый тип зависимости температуры тела от условий внешней среды — гетеротермия. При ней температура тела не поддерживается на строго постоянном уровне, но и не полностью следует за изменениями температуры окружающей среды.