В жизни животного периоды, когда
пища имеется в избытке, чередуются с периодами скудного питания, а часто и
голода. Чтобы обеспечить свои энергетические потребности во время
недостаточного поступления пищевых веществ в организм, животные накапливают их
(главным образом в виде жиров и углеводов). Значительная часть жителей развитых
стран страдает от калорийной избыточности рациона и связанного с этим ожирения.
Рацион некоторых сельскохозяйственных животных искусственно поддерживается на
избыточном калорийном уровне.
Наиболее мобильным запасом энергии
является глюкоза, растворенная в крови. Ее существенным достоинством как
источника энергии является то, что она может быть использована не только в
аэробном, но и в анаэробном дыхании, т. е., может давать небольшое количество
энергии и в отсутствие кислорода (в отличие от жиров). Однако ее количества,
содержащегося в крови (20 г), достаточно для поддержания жизни только в течение
1 ч. Запасание большего количества энергии в виде глюкозы невозможно: это
привело бы к резкому увеличению либо осмотического давления, либо массы тела.
Окисление 1 г глюкозы дает 4,1 ккал энергии. Для обеспечения жизни человека
необходимы, по меньшей мере, 2000 ккал/сут, или примерно 500 г глюкозы.
Изотонический раствор такого количества глюкозы имел бы объем 10 л, что
сопоставимо с объемом всей межклеточной жидкости. Чтобы выжить при голодании в
течение одной недели, человек должен был бы хранить в своем организме запас
раствора глюкозы, равный массе всего тела — 70 кг. Двухмесячное голодание
(примерный предел возможностей человеческого организма) потребовало бы
накопления в теле 600 кг изотонического раствора глюкозы.
Однако и у высших животных
сохранились структуры, для которых глюкоза остается главным источником энергии:
(а) центральная нервная система;
(б) эритроциты (не имеющие
митохондрий); (в) клетки мозгового вещества почек (работающие в условиях
низкого напряжения кислорода и потому и нуждающиеся в глюкозе для получения
энергии анаэробным путем).
Мозг потребляет почти исключительно
глюкозу. Только после 4—5 сут полного голодания концентрация кетоновых тел в
крови становится достаточной, чтобы обеспечить часть потребностей мозга в
энергии, но и после нескольких недель голодания мозг половину своей потребности
в энергии удовлетворяет за счет глюкозы.
Полимеризация глюкозы до гликогена
облегчает запасание энергии, но не решает проблему полностью. Возможности
накопления гликогена также ограничены: он хранится в теле только в присутствии
значительного количества воды. Чтобы поститься в течение 1 сут, человеку
требуется 1 кг «мокрого» гликогена (500 г собственно гликогена + 500 г воды).
Двухмесячный запас составил бы 60 кг. Реальное количество гликогена в
человеческом организме (около 100 г в печени и около 200 г в мышцах) достаточно
для голодания в течение менее чем 1 сут.
В значительных количествах гликоген
откладывают в своем теле только малоподвижные животные, для которых увеличение
массы тела большого значения не имеет, например, двустворчатые моллюски и
аскариды. Некоторое количество гликогена необходимо и высшим животным — в
качестве мобильного источника глюкозы. Скелетные мышцы используют гликоген в
случаях недостаточного снабжения их кислородом. Таким образом, гликоген
является вторым по очередности использования (после глюкозы) и более емким
запасом энергии.
Избыток глюкозы превращается в жиры
— самый емкий, но еще менее мобильный запас энергии. Они хранятся в
организме почти без воды (80—90% массы жировой ткани приходится на
триглицериды) и обладают в 10 раз большей, чем гликоген, энергетической
ценностью (в расчете на единицу массы). Именно в виде жиров хранят большую
часть запасов энергии подвижные животные. Процесс проникновения глюкозы сквозь
клеточную мембрану жировых клеток происходит путем облегченной диффузии и
регулируется инсулином. Главные запасы жиров сосредоточены в жировой ткани, но
есть небольшие резервы триглицеридов и в мышцах. Несмотря на ведущую роль
жировой ткани в качестве запаса энергии, концентрация фрагментов молекулы
триглицеридов — свободных жирных кислот в крови невелика и достаточна
для обеспечения жизни в течение только 3—4 мин.
Один грамм жира дает при окислении
9,3 ккал энергии. Для обеспечения суточных потребностей человека достаточно 250
г жира. Средней упитанности человек носит в своем теле примерно 10 кг жира, или
более чем 40—дневный запас энергии.
В организме перелетных птиц,
способных лететь без остановки более 1000 км, жиры составляют до половины всей
массы тела. Некоторые виды миног в личиночной стадии развития запасают такое
количество жира что пои переходе в половозрелое состояние перестают питаться и
желудочно—кишечный тракт у них атрофируется. (Этих миног в высушенном виде
прежде использовали в качестве факелов.)
Жиры могут образовываться из
глюкозы, но вновь в глюкозу может превращаться только входящий в их состав
глицерол (на который приходится лишь 10% общей массы жира). Жирные кислоты в
глюкозу не превращаются.
Некоторую энергетическую ценность
имеют и белки. При необходимости часть аминокислот, образующихся при
расщеплении белков (пищевых или собственных), используется не для ресинтеза
белка, а для образования глюкозы (глюконеогенез). Достаточно подвижный
белковый пул находится в мышцах печени и лимфоидной ткани. Однако животные
неспособны накапливать дополнительные количества белка в качестве запаса
энергии, и специального органа для хранения белков не существует. Даже в
зародышах, содержащих большое количество белка (яйца, икра), он служит главным
образом для обеспечения пластических, а не энергетических процессов. Значительное
увеличение массы белков происходит только во время роста.
Два—три килограмма белка, или около
16% от общего его количества содержащегося в теле человека, могут быть
использованы для получения энергии. Окисление 1 г белка дает 4,1 ккал энергии.
Таким образом, из белков организм человека может получить примерно 12 000 ккал,
что достаточно для обеспечения его энергетических потребностей в течение 6 сут.
При условии ежедневного
использования 2000 ккал запасы энергии содержащиеся в теле человека, достаточны
для 7 недель голодания (глюкозы и гликогена — на 1 сут, жиров — более чем на 40
сут и белков — примерно на 6 сут). Однако суточные энерготраты при длительном
голодании снижаются что позволяет человеку выжить в течение еще более
длительного времени.
При голодании, частичном или полном,
происходит постепенное и поочередное использование запасов энергии: сначала
глюкоза и гликоген затем жиры и, наконец, белки. В первые дни ограниченного
питания масса тела снижается относительно быстро за счет расщепления гликогена
и выведения связанной с ним воды. Затем наступает очередь жиров (обладающих
высокой энергоемкостью), и снижение массы тела замедляется. Незнание этих
механизмов часто приводит к недоразумениям при попытках похудеть: энтузиазм
добровольно голодающего, вызванный успехами первых дней, сменяется столь же
неоправданным унынием и возвращением к прежнему режиму питания.
Если человек в течение длительного
времени получает субкалорийное питание (например, половину обычного рациона), масса
его тела быстро уменьшается примерно на 1/4 и стабилизируется на этом уровне.
Основной обмен снижается на 40 %, развивается апатия, человек отказывается от
любых видов активности. Все это позволяет ему сохранять жизнь в течение многих
месяцев и после возврата к нормальному питанию восстановить здоровье и силы. В
детском организме некоторые изменения, вызываемые недостаточным питанием,
бывают необратимы.
Однако в опытах на крысах было
показано, что субкалорийное питание в период роста не только задерживает
развитие, но и увеличивает общую продолжительность жизни животных (см. главу
15). Относится ли эта закономерность к человеку, пока не ясно.
В целом же масса тела — генетически
обусловленный фенотипический признак, и поддерживать ее на уровне выше или ниже
этой величины можно только ценой непрерывных усилий. Наблюдения за людьми,
способными есть досыта и сохранять при этом стройность, показали, что в их
организме пища вызывает большее специфическое динамическое действие (см. разд.
11.1.4), чем у лиц, склонных к ожирению. Поясним: у индивидов, генетически
запрограммированных на низкое содержание жиров в теле, избыток энергии,
получаемый с пищей, быстро превращается в тепло и рассеивается в окружающей
среде. В рацион человека, помимо источников энергии, должны входить еще десятки
веществ (см. разд. 11.2).