11.1.2. Дыхательный коэффициент и калорический эквивалент
кислорода
Для определения величины энерготрат
необходимо знать: (а) какое количество кислорода было потреблено за единицу
времени и (б) какое количество энергии должно было образоваться в организме при
использовании в окислении 1л О2
— калорический, или энергетический, эквивалент кислорода (КЭК).
Величина КЭК непостоянна.
Использование в окислении одного и того же количества кислорода (1 л) приводит
к образованию разного количества энергии: чуть больше 5 ккал, если субстратом
окисления служат только углеводы;
4,6—4,7 ккал, если окисляются жиры;
и 4,5—4,6 ккал при окислении белков.
Поскольку окисление всех трех названных
компонентов происходит одновременно, необходимо знать, в каком соотношении
они окисляются в данный момент. Для этого определяют дыхательный коэффициент
(ДК) — соотношение объемов выделенного углекислого газа и поглощенного за
то же время кислорода: ДК = Vco2/Vo2.
Если бы окислялись исключительно
углеводы, то количество молекул кислорода, поглощенных за единицу времени, было
бы равно количеству образовавшихся молекул углекислого газа, например: C6H12O6 + 602 → 6СО2
+ 6Н2О.
Равные количества молекул газа
занимают равные объемы, следовательно, при окислении углеводов Vco2 = Vo2 и ДК =1,0.
В процессе окисления белков часть
поглощенного кислорода не выходит затем с выдыхаемым воздухом, но образует
соединения с азотом и выводится с мочой. В этом случае ДК принимает значения
ниже единицы (примерно 0,81).
При окислении жиров (например,
трипальмитина):
2C51H9806 + 14502 → 102С02 + 98Н20 ДК= 102/145 = 0,70.
Тем не менее, если в течение
нескольких недель кормить человека исключительно жирами, ДК не снизится до
0,70. Точно так же, если человек будет питаться чистой глюкозой, ДК (в покое)
поднимется только до 0,87, но не до 1,00. Причина — в том, что ежеминутно в
окислении используются и углеводы, и жиры, и белки. Компоненты, отсутствующие в
пище, мобилизуются из собственных запасов организма. Поэтому ДК обычно
принимает некое среднее значение (примерно 0,82).
ДК показывает, в каком соотношении
используются в окислении углеводы, жиры и белки в данную минуту. Поэтому к ДК
«жестко привязан» КЭК, т. е. каждому значению ДК соответствует своя величина
КЭК (табл. 11.1)
Таблица.
11.1
Дыхательный
коэффициент (ДК) и калорический эквивалент кислорода (КЭК, ккал/л О2)
дк |
0,70 |
0,75 |
0,80 |
0,85 |
0,90 |
0,95 |
1,00 |
КЭК |
4,69 |
4,74 |
4,80 |
4,86 |
4,92 |
4,98 |
5,05 |
При смешанном питании КЭК равен
примерно 4,83 ккал/л O2. Этой величиной пользуются при приблизительных расчетах
(что позволяет не определять экспериментально ДК).
При выполнении человеком тяжелой физической
работы накапливающаяся в мышцах молочная кислота вытесняет из крови повышенные
количества двуокиси углерода, в результате чего выделение СО2
нарастает быстрее, чем поглощение О2. ДК постепенно приближается к 1,
а затем и превышает это значение. ДК =1,12 говорит о значительном ацидозе и о
том, что вскоре человек будет вынужден прекратить работу.
После прекращения работы происходит
постепенное окисление молочной кислоты, поэтому часть образующегося углекислого
газа остается в организме в виде гидрокарбонат—ионов. В результате выделение СО2
падает быстрее, чем потребление О2, и ДК снижается.