11.1. ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ И ПУТИ ЕЕ
ПРЕВРАЩЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ
Живой организм — открытая
энергетическая система: он получает из окружающей среды энергию (почти
исключительно в виде химических связей), преобразует ее в тепло или работу и в
таком виде возвращает ее в окружающую среду.
Компоненты пищевых веществ,
поступающие из желудочно—кишечного тракта в кровь (например, глюкоза, жирные
кислоты или аминокислоты), сами по себе не способны непосредственно передавать
энергию своих химических связей ее потребителям, например, калий—натриевому
насосу или актину и миозину мышц. Между пищевыми «энергоносителями» и
«потребителями» энергии есть универсальный посредник — аденозинтрифосфат
(АТФ). Именно он является непосредственным источником энергии для
любых процессов в живом
|
Рис. 11.1 Аденозинтрифосфат (АТФ).
Волнистыми линиями показаны макроэргические связи. |
|
Рис. 11.2 Схема аэробного дыхания |
организме. Молекула АТФ представляет
собой соединение аденина, рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.1).
Связи между кислотными остатками
(фосфатами) содержат в себе значительное количество энергии. Отщепляя под
действием фермента АТФазы концевой фосфат, АТФ превращается в аденозиндифосфат
(АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии. Энергия химических связей
в молекулах пищевых веществ используется для ресинтеза АТФ из АДФ. Рассмотрим
этот процесс на примере глюкозы (рис. 11.2).
Первый этап утилизации глюкозы — гликолиз.
В ходе его молекула глюкозы сначала превращается в пировиноградную кислоту
(пиру ват), давая при этом энергию для ресинтеза АТФ. Затем пируват
превращается в ацетилкоэнзим А — исходный продукт для следующего этапа
утилизации — цикла Кребса. Многократные превращения веществ,
составляющие суть этого цикла, дают дополнительную энергию для ресинтеза АТФ и
заканчиваются высвобождением ионов водорода. С передачи этих ионов в
дыхательную цепь начинается третий этап — окислительное фосфорилирование,
в результате которого также образуется АТФ.
В совокупности все три этапа
утилизации (гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) составляют
процесс тканевого дыхания. Принципиально важно, что первый этап
(гликолиз) проходит без использования кислорода (анаэробное дыхание) и
приводит к образованию лишь двух молекул АТФ. Два последующих этапа (цикл
Кребса и окислительное фосфорилирование) могут происходить только в кислородной
среде (аэробное дыхание). Полная утилизация одной молекулы глюкозы
приводит к появлению 38 молекул АТФ.
Существуют организмы, не только не
нуждающиеся в кислороде, но погибающие в кислородной (или воздушной) среде — облигатные
анаэробы. К ним, например, относятся бактерии — возбудители газовой
гангрены (Clostridium perfringes), столбняка (С. tetani), ботулизма (С. botulinum) и др.
У животных анаэробные процессы
являются вспомогательным видом дыхания. Например, при интенсивных и частых
сокращениях мышц (или при статическом их сокращении) доставка кислорода кровью
отстает от потребностей мышечных клеток. В это время образование АТФ происходит
анаэробным путем с накоплением пирувата, который превращается в молочную
кислоту (лактат). Нарастает кислородный долг. Прекращение или
ослабление мышечной работы устраняет несоответствие между потребностью ткани в
кислороде и возможностями его доставки, лактат превращается в пируват,
последний либо через стадию ацетилкоэнзима А окисляется в цикле Кребса до
двуокиси углерода, либо путем глюконеогенеза переходит в глюкозу.
|
Рис.
11.3 Пути превращения энергии в
живом организме при высокой степени физической активности (числовые значения
округлены) |
Согласно второму началу
термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным
образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в
окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к
собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в
виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом (рис.
11.3).
Примерно половина химической
энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в
пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем
расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять—таки превращается в
тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение
каких—либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не
более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент
полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше,
чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины.
Вся внутренняя работа (кроме
процессов роста и накопления жира) быстро превращается в тепло. Примеры: (а)
энергия, вырабатываемая сердцем, превращается в тепло благодаря сопротивлению
сосудов току крови; (б) желудок выполняет работу по секреции соляной кислоты,
поджелудочная железа секретирует гидрокарбонат—ионы, в тонкой кишке эти
вещества взаимодействуют, и заложенная в них энергия преобразуется в тепло.
Результаты внешней (полезной)
работы, произведенной животным или человеком, также в конечном счете
превращаются в тепло: перемещение тел в пространстве согревает воздух, возведенные
сооружения рушатся, отдавая заложенную в них энергию земле и воздуху в виде
тепла. Египетские пирамиды — редкий пример того, как энергия мышечного
сокращения, затраченная почти 5000 лет назад, все еще ждет неизбежного
превращения в тепло.
Уравнение энергетического баланса:
Е = А + Н
+ S,
где Е — общее количество энергии, получаемой организмом с пищей;
А — внешняя (полезная) работа; Н — теплоотдача; S — запасенная
энергия.
Потери энергии с мочой, кожным салом
и др. выделениями крайне малы, и ими можно пренебречь.