10.5.4. Мышечная деятельность

Мышечная деятельность служит наиболее сильным естественным стимулом дыхания. Как только включается мышечная нагрузка (рис. 10.40), легочная вентиляция возрастает за счет углубления и учащения дыхания — сначала скачкообразно, затем более плавно. Этот быстрый компонент дыхательной реакции на работу объясняется главным образом нейрогенными факторами.

Это прежде всего исходящие из сенсомоторной коры команды к работающим мышцам, иррадиирующие, как полагают, и на дыхательный центр. Известно, что уже команда «Приготовиться!» вызывает у спортсмена подъем вентиляции. Кроме того, дыхание стимулируется афферентной импульсацией, поступающей в ЦНС из проприоцепторов работающих мышц: у человека и у животных пассивные, выполняемые экспериментатором движения конечностей либо стимуляция мышц щипанием или вибрацией сопровождаются скачком вентиляции. Предполагают, что в стимуляции дыхания здесь участвует и выброс в кровь катехоламинов, сопутствующий повышению активности симпатической нервной системы.

Через 3—4 мин работы с умеренной нагрузкой наступает устойчивое состояние, при котором уровень легочной вентиляции достигает плато. Этот уровень, как правило, соответствует потреблению кислорода (рис. 10.41), а следовательно, энерготратам организма при данной нагрузке.

Механизмы точного сопряжения уровней вентиляции и газообмена во время работы сложны и еще не вполне изучены. Во всяком случае, кроме упомянутых нейрогенных, особенно кортикальных, влияний большое значение имеет обратная связь через хеморецепторы.

Так, если вентиляция отстает от уровня газообмена, в крови появляется избыток СО₂ и других кислых продуктов метаболизма работающих мышц и одновременно падает напряжение 0₂. Усиленная импульсация от хеморецепторов дополнительно стимулирует активность центрального механизма, в результате чего наступает компенсаторный рост вентиляции. Тем самым обеспечивается сохранение более или менее нормального газового состава и кислотно—основного состояния крови во время работы (рис. 10.42).

При тяжелой нагрузке (свыше так называемого анаэробного порога) за счет отставания кислородного снабжения мышц кровь наводняется большим количеством продуктов анаэробного гликолиза (главным образом лактатом), которые

Рис. 10.40 Легочная вентиляция при выполнении мышечной работы циклического характера I — покой; II — при включении нагрузки вентиляция круто, а затем более полого нарастает, достигая плато (устойчивое состояние). По окончании работы (III) наблюдается сначала быстрое, а затем медленное снижение вентиляции; темным цветом показано образование кислородного долга в начале работы и его возмещение после ее прекращения.

Рис. 10.41 Зависимость легочной вентиляции от потребления кислорода при устойчивой мышечной работе Вентиляция нарастает линейно с увеличением потребления О2, начиная от точки покоя (1) до достижения порога анаэробного обмена (2). Здесь начинается значительное накопление кислых продуктов мышечного метаболизма, стимулирующих хеморецепторы, в результате чего рост вентиляции приобретает нелинейный характер.

 

 

 

Рис. 10.42 Регуляция дыхания при мышечной работе. Сигнализация о начале работы (1) вызывает появление в коре мозга двигательной доминанты (2), управляющей сокращениями мышц (3) и иррадиирующей на центральный дыхательный механизм (4), активации которого способствует также импульсация из рецепторов работающих мышц (5). Усиление работы дыхательной мускулатуры (6) и рост вентиляции легких (7) компенсируют возросшее потребление мышцами О2; и выделение СО2 (8), обеспечивая сохранение газового состава и кислотно—основного состояния артериальной крови (9). Если эта компенсация оказывается недостаточной и происходит сдвиг химизма крови, то усиленная импульсация из хеморецепторов (10) дополнительно активирует дыхательный центр, вызывая еще больший рост вентиляции.

 

стимулируют хеморецепторы, вызывая рост вентиляции, опережающий потребление О₂ и продукцию С0₂ (см. рис. 10.41); наряду с метаболическим ацидозом при этом создается гипокапния — развивается дыхательный алкалоз.

Очень тяжелая работа может потребовать столь интенсивной доставки кислорода, которую не в состоянии обеспечить газотранспортная система организма. Такая работа (например, спринтерский бег) может продолжаться лишь короткое время (несколько секунд) за счет использования анаэробных источников энергии и кислорода, запасенного в миоглобине. Максимальное потребление кислорода (так называемая аэробная производительность) у человека составляет обычно 2—3 л/мин. При этом максимальный объем вентиляции во время интенсивной работы может достигать 100—120 л/мин, т. е. в 10—15 раз превышать уровень вентиляции в покое. Более высокий минутный объем дыхания был бы энергетически невыгоден, так как весь дополнительно поглощаемый в легких кислород уходил бы на обеспечение колоссально усиленной работы дыхательных мышц.

После окончания работы легочная вентиляция круто падает благодаря выключению нейрогенных стимулов. Однако ее уровень в течение более или менее продолжительного (в зависимости от тяжести предшествовавшей работы) восстановительного периода остается повышенным. В этот период хеморецепторы стимулируются циркулирующими в крови недоокисленными продуктами обмена. Это молочная и другие органические кислоты. Происходит постепенное погашение образовавшегося кислородного долга, т. е. разности между общим количеством О₂, требуемым для покрытия всех энерготрат (кислородного запроса), и того его количества, которое было фактически потреблено за время работы (см. рис. 10.40).

С описанной динамикой легочной вентиляции во время физической нагрузки в общем совпадает ход изменений минутного объема крови (в противном случае нарушались бы вентиляционно—перфузионные отношения в легких), что свидетельствует о координации механизмов регуляции дыхательной и сердечно—сосудистой системы.

У человека, тренированного к напряженной мышечной деятельности, увеличивается жизненная емкость легких, дыхание в покое становится более редким и глубоким, увеличиваются кислородная емкость, буферные свойства крови и величина максимального потребления кислорода (до 4—5 л/мин и более).

До некоторой степени сходные особенности наблюдают у животных с высокой двигательной активностью (лошадь, северный олень и др.).

 

Рис. 10.43 Градиенты парциальных давлений (напряжений) кислорода в газотранспортной системе организма на уровне моря (а) и высоте 6750 м над уровнем моря (б) 1 — во вдыхаемом воздухе, 2 — в альвеолярном газе, 3 — в артериальной крови, 4 — в крови капилляров, 5 — в смешанной венозной крови.