10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
Кислород проникает из крови в клетки
тканей путем диффузии, обусловленной разностью (градиентом) его парциальных
давлений по обе стороны, так называемого гематопаренхиматозного барьера.
Так, среднее Ро2 артериальной крови составляет около 100 мм рт.
ст., а в клетках, где кислород непрерывно утилизируется (рис. 10.30), стремится
к нулю. Было показано, что кислород диффундирует в ткани не только из
капилляров, но частично из артериол. Гематопаренхиматозный барьер помимо
эндотелия кровеносного сосуда и клеточной мембраны включает и разделяющую их
межклеточную (тканевую) жидкость. Перемещение тканевой жидкости, конвективные
токи в ней могут
|
|
Рис. 10.30 Химические реакции в эритроцитах при газообмене в
тканях (слева) и легких (справа) |
|
|
|
|
Рис. 10.31 «Каскады» парциальных давлений (напряжений)
кислорода и углекислого газа в звеньях газотранспортной системы, организма I — газовая среда, II — кровь; а — атмосфера, б — воздухоносные
пути, в — легочные альвеолы, г —
аэрогематический барьер, д — артерии,
е — тканевые капилляры, ж —
гематопаренхиматозный барьер, з — тканевая
жидкость — клетки — митохондрии, и.
— вены, к — легочные
капилляры, л — артерии; цифрами обозначены капилляры почек (2), мышц (2), мозга (3) и сердца (4), где поглощение О2 и
продукция СО2 идут наиболее интенсивно; сплошными линиями показан
конвективный перенос газов, пунктирными — Диффузионный. |
способствовать транспорту кислорода между сосудом и клетками.
Ту же роль, как полагают, играют внутриклеточные цитоплазматические токи. И все
же преобладающим механизмом переноса кислорода здесь служит диффузия, которая
протекает тем интенсивнее, чем выше его потребление данной тканью.
Напряжение кислорода в тканях в среднем составляет 20—40 мм
рт. ст. Однако эта величина в различных участках живой ткани отнюдь не
одинакова. Наибольшее значение Ро2 фиксируется вблизи
артериального конца кровеносного капилляра, наименьшая — в самой удаленной от
капилляра точке («мертвый угол»).
Функция газотранспортной системы организма (рис. 10.31) в
конечном счете направлена на поддержание парциального давления кислорода на
клеточной мембране не ниже критического, т. е. минимального,
необходимого для работы ферментов дыхательной цепи в митохондриях. Для клеток,
интенсивно потребляющих кислород, критическое Ро2 составляет около 1
мм рт. ст. Отсюда следует, что доставка кислорода тканям должна гарантировать
поддержание Роз не ниже критического в «мертвом углу». Это требование, как
правило, выполняется.
Вместе с тем следует иметь в виду, что напряжение О2
в тканях зависит не только от снабжения кислородом, но и от его потребления
клетками. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки мозга, где
окислительные процессы очень интенсивны. Именно поэтому мероприятия по
реанимации человека (в том числе включение искусственной, аппаратурной
вентиляции легких а в качестве первой помощи — искусственное дыхание способом
«рот в рот») приносят успех только в том случае, если они начаты не более чем
через 4—5 мин после остановки дыхания; позже гибнут нейроны, прежде всего
корковые. По той же причине погибают участки сердечной мышцы, лишившиеся
доставки кислорода при инфаркте миокарда, т. е. при стойком нарушении
кровоснабжения части сердечной мышцы.
В отличие от нервных клеток и клеток сердечной мышцы,
скелетные мышцы относительно устойчивы к кратковременному прекращению
кислородного снабжения. Они используют при этом в качестве источника энергии анаэробный
гликолиз. Кроме того, мышцы (особенно «красные») более выносливы к
длительной работе, располагают незначительным резервом кислорода, запасенного в
миоглобине. Миоглобин представляет собой дыхательный пигмент, подобный
гемоглобину. Однако его сродство с кислородом значительно выше (Р50 =
3—4 мм рт. ст.), поэтому он оксигенируется при относительно невысоком Ро2,
зато отдает кислород при очень низком его напряжении в тканях.
Перенос CO2 из клеток тканей в кровь тоже
происходит главным образом путем диффузии, т. е. в силу разности напряжений СО2
по обе стороны гемато—паренхиматозного барьера. Среднее артериальное значение
Рсо2 в среднем составляет 40 мм рт. ст., а в клетках может достигать
60 мм рт. ст. Локальное парциальное давление углекислого газа и, следовательно,
скорости его диффузионного транспорта в значительной мере определяются
продукцией СО2 (т. е. интенсивностью окислительных процессов) в
данном органе.
По той же причине Рсо2 и Ро2 в
различных венах не одинаковы. Так, в крови, оттекающей от работающей мышцы,
напряжение 02 гораздо ниже, а напряжение СО2 гораздо
выше, чем, например, в крови, оттекающей от соединительной ткани. Поэтому для
определения артериовенозной разницы, характеризующей суммарный обмен газов в
организме, исследуют их содержание наряду с артериальной кровью (ее газовый
состав практически одинаков в любой артерии) в смешанной венозной крови правого
предсердия.
Рассматривая теперь все звенья газотранспортной системы в их
совокупности (см. рис. 10.31), можно увидеть, что парциальные давления
(напряжения) дыхательных газов образуют своего рода каскады, по которым поток 02
движется из атмосферы к тканям, а поток CO2 — в обратном направлении. На пути
этих каскадов чередуются участки конвективного и диффузионного переноса.