10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью

Хотя СО₂ растворяется в жидкости гораздо лучше, чем O₂, только 3—6% общего количества продуцируемого тканями C0₂ переносится плазмой крови в физически растворенном состоянии. Остальная часть вступает в химические связи (рис. 10.29).

Поступая в тканевые капилляры, С0₂ гидратируется, образуя нестойкую угольную кислоту:

СО₂ + Н₂0 ↔ Н₂СОз ↔H⁺ + НСО₃^—

Направление этой обратимой реакции зависит от Рсо₂ в среде. Она резко ускоряется под действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах, куда СО₂ быстро диффундирует из плазмы.

Около 4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната НСО₃^—. Связыванию С0₂ способствует уменьшение кислотных свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи им кислорода — дезоксигенирование (эффект Холдейна). При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым, в свою очередь, реагирует угольная кислота:

К⁺ + HbO₂ + H⁺ + НСОз^— = HHb + КНСО₃ + 0₂

Часть ионов НСО₃^— диффундирует в плазму, связывая там ионы натрия, в эритроцит же поступают в порядке сохранения ионного равновесия ионы хлора.

Кроме того, также за счет уменьшения протонного сродства дезоксигенированный гемоглобин легче образует карбаминовые соединения, связывая при этом еще около 15% переносимого кровью СО₂.

В легочных капиллярах происходит высвобождение части CO₂, который диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое чем в плазме, альвеолярное Pco₂, а также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах (эта реакция тоже резко ускоряется карбоангидразой) оксигемоглобин вытесняет ионы калия из гидрокарбоната. Ионы НСОз^— поступают из плазмы в эритроцит,

Рис. 10.29 Реакции, происходящие в процессе обмена кислородом и углекислым газом между эритроцитом (I), плазмой (II) и легочной альвеолой (III) Объяснение см. в тексте.

а ионы Сl^— — в обратном направлении. Таким путем каждые 100 мл крови отдают в легких 4—5 мл С0₂ — то же количество, какое кровь получает в тканях (артерио—венозная разница по СО₂).

Гемоглобин (в силу амфотерных свойств) и гидрокарбонат являются важными буферными системами крови (см. разд. 7.5.2). Гидрокарбонатная система играет особую роль благодаря тому, что в ее состав входит летучая угольная кислота. Так, при поступлении в кровь кислых продуктов метаболизма гидрокарбонат как соль слабой (угольной) кислоты отдает свой анион, а избыток углекислого газа выводится легкими, что способствует нормализации рН крови. Поэтому гиповентиляция легких сопровождается наряду с гиперкапнией увеличением концентрации водородных ионов в крови — дыхательным (респираторным) ацидозом, а гипервентиляция наряду с гипокапнией — сдвигом активной реакции крови в щелочную сторону — дыхательным алкалозом.