Необходимый для организма объем альвеолярной вентиляции может быть достигнут при разных паттернах дыхания. Так обозначают соотношение параметров внешнего дыхания: его длительности и дыхательного объема, т. е. частоты и глубины дыхания. Например, при объеме мертвого пространства 0,2 л альвеолярная вентиляция может осуществляться при частоте дыхания 10 цикл/мин и дыхательном объеме 0,8 л или при ином сочетании этих показателей.

Какие же факты определяют это соотношение? Чем больше дыхательный объем, тем большее усилие дыхательных мышц необходимо приложить для преодоления эластической тяги легких. В то же время чем чаще дыхание, тем большее сопротивление создается ускоренному воздушному потоку в дыхательных путях. Следовательно, глубокое (хотя и медленное) и частое (хотя и поверхностное) дыхание сопряжено с увеличением энерготрат на вентиляцию легких. Организм избирает такой паттерн дыхания, при котором требуемый уровень альвеолярной вентиляции достигается с наименьшей затратой энергии на работу дыхательных мышц. Таким образом, соотношение между частотой и глубиной дыхания в конечном счете зависит от биомеханических свойств респираторной системы— аэродинамического сопротивления воздухоносных путей и растяжимости легких.

Ритмичность дыхательных циклов относительна. Даже в условиях покоя низкоамплитудные дыхательные движения периодически сменяются движениями большой амплитуды, так называемыми вставочными вдохами, после которых наступает удлиненная пауза (рис. 10.22). Такие высокоамплитудные вдохи способствуют вентиляции альвеол застойных участков легких. Кроме того, структура дыхательного цикла у разных животных даже в нормальных условиях обитания неодинакова. Для мелких животных типичен двухфазный дыхательный цикл: вдох и выдох. У крупных он включает в себя вдох, выдох и паузу. Такой же цикл наблюдается у наркотизированных мелких животных.

При различных состояниях организма, фармакологических воздействиях или неадекватных окружающих условиях наблюдаются расстройства дыхания. Все формы нарушения нормального дыхания объединяются термином «диспноэ». Часто встречается так называемое периодическое дыхание Чейна—Стокса: дыхательные движения постепенно углубляются и учащаются, что приводит к развитию гипервентиляции и гипокапнии. В результате частота и глубина дыхания уменьшаются вплоть до апноэ. Затем концентрация углекислоты в крови увеличивается, что в свою очередь приводит к новому нарастанию частоты и глубины дыхания. Причиной возникновения дыхания Чейна—Стокса могут быть функциональные изменения возбудимости центрального дыхательного механизма, наступающие в результате гипоксии, либо органического поражения дыхательного центра. Дыхание Чейна—Стокса наблюдается иногда у детей младшего возраста, у практически здоровых людей во время сна, а также в горах, где снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе приводит к гипервентиляции и снижению парциального напряжения кислорода и углекислоты в крови.

Рис.10.22 Паттерны дыхания

А — нормальное дыхание; Б — дыхание Чейна—Стокса; В — апнейстическое дыхание; Г — дыхание типа «гаспинг».

В некоторых случаях при повреждении головного мозга у млекопитающих дыхание становится таким же, как у животных, стоящих на более низких ступенях эволюции. При хронической гипоксии головного мозга или отделении перерезкой передней части моста среднего мозга дыхание напоминает «лягушачье» — после развития вдоха следует инспираторная задержка и короткий выдох (см. рис. 10.22). Такой тип дыхания называется апнейстическим. Он может быть вызван снижением тонического импульсного потока к нервным клеткам пневмотаксического центра, регулирующего соотношение фаз дыхательного цикла, или частичной блокадой сенсорной информации, поступающей по блуждающему нерву. Если устранены все влияния, исходящие из ростральных отделов центральной нервной системы, то дыхание приобретает судорожный характер — «гаспинг—дыхание» (от англ. gasp — задыхаться)с резким вдохом максимальной амплитуды, в котором принимают участие не только дыхательные мышцы, но и другая скелетная мускулатура. Выдох происходит активно. Дыхательные движения становятся редкими, с большими экспираторными паузами. «Гаспинг—дыхание» присуще черепахам и суркам во время спячки.

Особый характер дыхания отмечен при одышке, т. е. при нарушении частоты и глубины дыхательных движений, сопровождающихся субъективным ощущением удушья. Возрастание частоты дыхания — физиологическая реакция системы на снижение парциального давления кислорода или повышение парциального давления углекислоты в крови. Рост частоты дыхания сопровождается уменьшением дыхательного объема и эффективности альвеолярной вентиляции, в результате чего расстройство дыхания усугубляется. Различают две формы одышки: инспираторную и экспираторную. Первая характеризуется затрудненным вдохом, увеличением его длительности, повышением энергозатрат дыхательной мускулатуры. Она возникает при сужениях верхних дыхательных путей различного происхождения. При экспираторной одышке нарушается механизм выдоха, увеличивается его продолжительность. Она типична для больных с изменениями вязкоэластических свойств легких или ригидностью грудной клетки, при различных формах патологии сурфактантной системы легких, например, при бронхиальной астме.

Показатели дыхания человека приведены в табл. 10.2.

Таблица 10.2

Показатели дыхания человека

Легочные объемы, л
Общая емкость	6
Жизненная емкость	4,5
Функциональная остаточная емкость	2,4
Остаточный объем	1,2
Дыхательный объем	0,5
Объем мертвого пространства	0,15
Параметры вентиляции
Частота дыхания	14 мин—¹
Минутный объем дыхания	7 л/мин
Альвеолярная вентиляция	5 л/мин
Вентиляция мертвого пространства	2 л/мин
Параметры газообмена
Потребление 0₂	280 мл/мин
Выделение СО₂	230 мл/мин
Дыхательный коэффициент	0,82
Диффузионная способность легких для О₂	30 мл мин^—1 • мм рт. ст.^—1(230 мл • мин^—1 • кПа^—1)
Время контакта	0,3с
Параметры механики дыхания
Внутриплевральное давление:
в конце выдоха	— 5 см вод. ст.
в конце вдоха	— 0,8 см вод. ст. (— 8 кПа)
Растяжимость легких	0,2 л/см вод ст. (2 л/кПа)
Растяжимость грудной клетки	0,2 л/см вод. ст. (2 л/кПа)
Растяжимость легких и грудной клетки	0,1 л/см вод. ст. (1 л/кПа)
Сопротивление дыханию	2 см вод. ст. • с • л^—1 (0,2 кПа • с • л^—1)
Функциональные пробы
Относительный объем форсированного выдоха	75%
Максимальный дебит воздуха	10л/с
Максимальная вентиляция легких	100 л/мин
Показателя перфузии
Альвеолярная вентиляция / перфузия	0,9
Шунтовый кровоток / общий кровоток	0,02