10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов

Легочной вентиляцией называют объем воздуха, вдыхаемого за единицу времени (обычно используют минутный объем дыхания).

Таким образом, вентиляция — это произведение дыхательного объема на частоту дыхательных циклов. Однако в легочном газообмене участвует не весь вентилируемый воздух, а лишь та его часть, которая достигает альвеол.

Дело в том, что примерно 1/3 дыхательного объема покоя приходится на вентиляцию так называемого мертвого пространства, заполненного воздухом, который непосредственно не участвует в газообмене и лишь перемещается в просвете воздухоносных путей при вдохе и выдохе (рис. 10.17). Следовательно, вентиляция альвеолярных пространств — альвеолярная вентиляция — представляет собой легочную вентиляцию за вычетом вентиляции мертвого пространства. Именно альвеолярная вентиляция обеспечивает обмен газов в легких.

В воздухоносных путях происходит конвективный и диффузионный перенос газов (рис. 10.18). В ходе ветвления воздухоносных путей (рис. 10.19) их суммарное сечение значительно возрастает. Так, у человека от трахеи до альвеол насчитывают 23 таких ветвления (генерации), в ходе которых общая площадь поперечного сечения увеличивается в 4500 раз. Поэтому линейная скорость потока вдыхаемого воздуха по мере приближения к альвеолам постепенно падает.

В трахее, бронхах и бронхиолах перенос газов происходит исключительно путем конвекции. В респираторных бронхиолах и альвеолярных ходах, где воздух движется очень медленно, к этому процессу присоединяется диффузионный обмен, обусловленный градиентом парциальных давлений дыхательных газов:

молекулы О₂ перемещаются в направлении альвеол, где Ро₂ ниже, чем во вдыхаемом воздухе, а молекулы СО₂ — в обратном направлении. Чем медленнее и глубже дыхание, тем интенсивнее идет внутрилегочная диффузия О₂ и Co₂

Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления СО₂ и СО₂ в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью, протекающей через легочные капилляры.

Газовая смесь, заполняющая альвеолы, так называемый альвеолярный газ, служит для млекопитающих своего рода внутренней атмосферой.

Рис. 10.17

Направление потоков воздуха и диффузии кислорода (стрелки) в дыхательных отделах легких во время вдоха и выдоха

Рис. 10.18 Схема действия факторов, влияющих на газообмен в легких

Рис. 10.19 Схема ветвления воздухоносных путей

(слева) и кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (справа)

Бр — бронхи; Бл — бронхиолы; КБл — конечные бронхиолы; ДБл — дыхательные бронхиолы; AX — альвеолярные ходы; А — альвеолы; Z — генерация дыхательных путей.

Таблица 10.1

Газовый состав дыхательной среды и крови у человека (средние величины в покое)

Среда	Кислород		Углекислый газ
	парциальное давление, мм рт.ст.	содержание, об.%	парциальное давление, мм рт. ст.	об. %
Вдыхаемый воздух	159	20,9	0,2	0,03
Выдыхаемый воздух	126	16,6	28	3,7
	103	14,5	40	55
Артериальная кровь	95	20.	40	50
Венозная кровь (смешанная)	40	15	46	54
Артерио—венозная разница	—55	—5	+6	+4

(Примечание. Альвеолярный газ считают полностью насыщенным водяным паром, парциальное давление которого здесь всегда равно 47 мм рт. ст.)

Постоянство состава альвеолярного газа (табл. 10.1) обеспечивается регуляцией дыхания (точнее, альвеолярной вентиляцией) и является необходимым условием нормального протекания газообмена. Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Кроме того, мертвое пространство участвует в кондиционирующей функции воздухоносных путей — увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха за счет интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов, носоглотки, гортани, трахеи и бронхов.

Выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного газа и воздуха мертвого пространства, поэтому его состав занимает промежуточное положение между составом вдыхаемого (атмосферного) воздуха и альвеолярного газа (табл. 10.1). В «чистом» виде альвеолярный газ выводится лишь с последней порцией выдоха.

При повышении в организме энерготрат (например, при мышечной деятельности) увеличиваются потребление О₂ и продукция СО₂; регуляторные механизмы повышают альвеолярную вентиляцию путем сооответствующего увеличения глубины и/или частоты дыхания — развивается гиперпноэ, при котором состав альвеолярного газа остается нормальным. Если же рост вентиляции превышает потребность организма в газообмене (гипервентиляция), вымывание СО₂ из альвеол возмещается поступлением его из тканей, альвеолярное Рсо₂ падает (гипокапния). Напротив, при недостаточной вентиляции альвеол (гиповентиляции) в них накапливается избыток СО₂ (гиперкапния), а при резком отставании вентиляции от газообмена, кроме того, снижается Ро₂ (гипоксия). Соответствующие сдвиги –Рсо₂ и Po₂ развиваются при этом и в артериальной крови.