ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

10 ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

 

вехи истории

1661 — М. Мальпиги (М. Malpighi, Италия) ввел понятия «альвеолы» и «кровеносные капилляры».

1771 А. Лавуазье (A. Lavoisier, Франция) назвал газ, исчезающий при дыхании животных и человека, кислородом и показал, что углекислый газ выделяется живыми организмами в количестве, эквивалентном потреблению кислорода.

1812 С. Легаллуа (С. Legallois, Франция) путем перерезок доказал местонахождение дыхательного центра в продолговатом мозгу.

1842 ф. Дондерс (F. Donders, Голландия) предложил механическую модель для изучения вентиляции легких.

1859 — И. М. Сеченов (Россия) заложил основы теории газообмена в легких и транспорт газов. Сконструировал прибор для извлечения газов из крови.

1868 — И. Брейер (J. Breuer, Австрия), К. Геринг (К. Hering, Германия) доказали, что растяжение легких является стимулом для нервных окончаний в легких, сигнал проводится по блуждающим нервам к дыхательному центру. Названо это явление «саморегуляцией дыхания», основанное на взаимосопряженных рефлексах (Геринга—Брейера).

1868 Э. Пфлюгер (Е. Pfluger, Германия) доказал, что избыток углекислого газа и недостаток кислорода возбуждают дыхательный центр.

1882 — И. М. Сеченов (Россия) впервые обнаружил ритмическую автоматию нейронов дыхательного центра.

1882 Н. Цунц (N. Zunz, Германия) ввел понятие «мертвое пространство».

1885 Н. А. Миславский (Россия) доказал, что структура дыхательного центра продолговатого мозга состоит из инспираторного и экспираторного отделов.

1887 — П. Бер (Р. Bert, Франция) показал, что физиологическое действие газов, присутствующих в воздухе, зависит от их парциальных давлений.

1891 — Л. Фредерик (L. Fredericq, Бельгия) установил зависимость работы дыхательного центра от газового состава артериальной крови, установил существование истинного «химического апноэ» при избытке углекислого газа во вдыхаемом воздухе.

1898 — Б. Ф. Вериго (Россия) открыл изменения степени диссоциации оксигемоглобина в зависимости от напряжения CO2 в крови.

1904 — К. Бор (Ch. Bohr, Дания) впервые выявил своеобразную форму кривых диссоциации растворов гемоглобина — их двойной изгиб.

1915 — Г. Винтерштейн (G. Winterstein, Германия) установил, что изменение концентрации ионов водорода влияет на дыхание.

1915 — Дж. Холдейн (J. Haldane, Великобритания) определил состав альвеолярной смеси газов и вывел закономерности ее постоянства.

1920—1930—е — А. Крог (A. Krogh, Дания) доказал, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии.                                                                

1926 — Э. Эдриан (Е. D. Adrian, Великобритания) впервые зарегистрировал активность нейронов дыхательного центра.

1928 — Дж. Баркрофт (J. Barcroft, Великобритания) предложил теорию транспорта гемоглобином кислорода и углекислого газа.

1929 — К. Нейергард (К. Neergard, Германия) установил зависимость эластической тяги легких от поверхностного натяжения жидкости в альвеолах.

1929 П. Дринкер и Макконн (Р. Drinker, McKhann, США) впервые сконструировали аппарат для искусственной вентиляции легких,— «железные легкие».

1931 — О. Варбург (О. Warburg, Германия) — Нобелевская премия за открытие цитохромоксидазы.

1939 — К. Хейманс (С. Heymans, Бельгия) — Нобелевская премия за открытие роли синусного и аортального механизмов в регуляции дыхания.

1956 — Р. Баумгартен (R. Baumgarten, Германия) обнаружил два типа нейронов дыхательного центра в ретикулярной формации продолговатого мозга.

1960—е — Т. Лумсден (Т. Lumsden, Великобритания) доказал местонахождение пневмотаксического центра в среднем мозгу и его значение в регуляции дыхания.

 

Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в биологическом окислении и удаление из него углекислого газа.

Жизнедеятельность любого организма сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление богатых энергией веществ (макроэргов) и прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ). Израсходованные источники энергии восстанавливаются сложными путями утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и соединения последнего с атомарным кислородом( Точнее, происходит передача электронов и протонов по дыхательной цепи (сопряженные с биологическим окислением биохимические реакции в этой главе рассматриваться не будут; они излагаются в курсе биохимии) :

2Н + О Н20 + энергия.

В результате этих процессов от субстрата (как правило, это углевод) остаются углекислый газ и вода, например:

C6H12O6 + 602 6С02 + 6Н20 + энергия.

Поглощение живым организмом O2 и выделение СО2 и составляют сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий — энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все процессы, связанные с доставкой О2 из окружающей среды внутрь клетки и с выделением СО2 из клетки в окружающую среду. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.

Различают дыхание клеточное (тканевое) и внешнее (например, трахейное, жаберное, легочное).

 

            

Рис. 10.1. Звенья газотранспортной системы организма

1 — вентиляция, 2 — аэрогематический барьер, 3 — транспорт газов кровью, 4 — гематопаренхиматозный барьер, 5 — ткани,клетки; сплошными линиями обозначен конвективный перенос газов, пунктирными — диффузионный.

 

Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции.

Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концетрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его парциальное давление ниже.

Диффузионный обмен газов — проникновение O2 извне и CO2 наружу _ полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так называемое прямое дыхание.

Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. А. Крог, если расстояние, на которое должен транспортироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает покрывать расход газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом О2 и СО2 с потоком газовой смеси и/или жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами.

Место диффузии и конвекции в развитой газотранспортной системе организма в общем виде проиллюстрировано на рис. 10.1. Развитие того или иного звена этой системы, его структурно—функциональные особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице, среды обитания образа жизни.