10 ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

вехи истории

1661 — М. Мальпиги (М. Malpighi, Италия) ввел понятия «альвеолы» и «кровеносные капилляры».

1771 — А. Лавуазье (A. Lavoisier, Франция) назвал газ, исчезающий при дыхании животных и человека, кислородом и показал, что углекислый газ выделяется живыми организмами в количестве, эквивалентном потреблению кислорода.

1812 — С. Легаллуа (С. Legallois, Франция) путем перерезок доказал местонахождение дыхательного центра в продолговатом мозгу.

1842 — ф. Дондерс (F. Donders, Голландия) предложил механическую модель для изучения вентиляции легких.

1859 — И. М. Сеченов (Россия) заложил основы теории газообмена в легких и транспорт газов. Сконструировал прибор для извлечения газов из крови.

1868 — И. Брейер (J. Breuer, Австрия), К. Геринг (К. Hering, Германия) доказали, что растяжение легких является стимулом для нервных окончаний в легких, сигнал проводится по блуждающим нервам к дыхательному центру. Названо это явление «саморегуляцией дыхания», основанное на взаимосопряженных рефлексах (Геринга—Брейера).

1868 — Э. Пфлюгер (Е. Pfluger, Германия) доказал, что избыток углекислого газа и недостаток кислорода возбуждают дыхательный центр.

1882 — И. М. Сеченов (Россия) впервые обнаружил ритмическую автоматию нейронов дыхательного центра.

1882 — Н. Цунц (N. Zunz, Германия) ввел понятие «мертвое пространство».

1885 — Н. А. Миславский (Россия) доказал, что структура дыхательного центра продолговатого мозга состоит из инспираторного и экспираторного отделов.

1887 — П. Бер (Р. Bert, Франция) показал, что физиологическое действие газов, присутствующих в воздухе, зависит от их парциальных давлений.

1891 — Л. Фредерик (L. Fredericq, Бельгия) установил зависимость работы дыхательного центра от газового состава артериальной крови, установил существование истинного «химического апноэ» при избытке углекислого газа во вдыхаемом воздухе.

1898 — Б. Ф. Вериго (Россия) открыл изменения степени диссоциации оксигемоглобина в зависимости от напряжения CO₂ в крови.

1904 — К. Бор (Ch. Bohr, Дания) впервые выявил своеобразную форму кривых диссоциации растворов гемоглобина — их двойной изгиб.

1915 — Г. Винтерштейн (G. Winterstein, Германия) установил, что изменение концентрации ионов водорода влияет на дыхание.

1915 — Дж. Холдейн (J. Haldane, Великобритания) определил состав альвеолярной смеси газов и вывел закономерности ее постоянства.

1920—1930—е — А. Крог (A. Krogh, Дания) доказал, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии.

1926 — Э. Эдриан (Е. D. Adrian, Великобритания) впервые зарегистрировал активность нейронов дыхательного центра.

1928 — Дж. Баркрофт (J. Barcroft, Великобритания) предложил теорию транспорта гемоглобином кислорода и углекислого газа.

1929 — К. Нейергард (К. Neergard, Германия) установил зависимость эластической тяги легких от поверхностного натяжения жидкости в альвеолах.

1929 — П. Дринкер и Макконн (Р. Drinker, McKhann, США) впервые сконструировали аппарат для искусственной вентиляции легких,— «железные легкие».

1931 — О. Варбург (О. Warburg, Германия) — Нобелевская премия за открытие цитохромоксидазы.

1939 — К. Хейманс (С. Heymans, Бельгия) — Нобелевская премия за открытие роли синусного и аортального механизмов в регуляции дыхания.

1956 — Р. Баумгартен (R. Baumgarten, Германия) обнаружил два типа нейронов дыхательного центра в ретикулярной формации продолговатого мозга.

1960—е — Т. Лумсден (Т. Lumsden, Великобритания) доказал местонахождение пневмотаксического центра в среднем мозгу и его значение в регуляции дыхания.

Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в биологическом окислении и удаление из него углекислого газа.

Жизнедеятельность любого организма сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление богатых энергией веществ (макроэргов) и прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ). Израсходованные источники энергии восстанавливаются сложными путями утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и соединения последнего с атомарным кислородом( Точнее, происходит передача электронов и протонов по дыхательной цепи (сопряженные с биологическим окислением биохимические реакции в этой главе рассматриваться не будут; они излагаются в курсе биохимии) :

2Н + О → Н₂0 + энергия.

В результате этих процессов от субстрата (как правило, это углевод) остаются углекислый газ и вода, например:

C₆H₁₂O₆ + 60₂ → 6С0₂ + 6Н₂0 + энергия.

Поглощение живым организмом O₂ и выделение СО₂ и составляют сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий — энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все процессы, связанные с доставкой О₂ из окружающей среды внутрь клетки и с выделением СО₂ из клетки в окружающую среду. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.

Различают дыхание клеточное (тканевое) и внешнее (например, трахейное, жаберное, легочное).

Рис. 10.1. Звенья газотранспортной системы организма

1 — вентиляция, 2 — аэрогематический барьер, 3 — транспорт газов кровью, 4 — гематопаренхиматозный барьер, 5 — ткани,клетки; сплошными линиями обозначен конвективный перенос газов, пунктирными — диффузионный.

Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции.

Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концетрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его парциальное давление ниже.

Диффузионный обмен газов — проникновение O₂ извне и CO₂ наружу _ полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так называемое прямое дыхание.

Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. А. Крог, если расстояние, на которое должен транспортироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает покрывать расход газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом О₂ и СО₂ с потоком газовой смеси и/или жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами.

Место диффузии и конвекции в развитой газотранспортной системе организма в общем виде проиллюстрировано на рис. 10.1. Развитие того или иного звена этой системы, его структурно—функциональные особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице, среды обитания образа жизни.