10 ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
1661 — М.
Мальпиги (М. Malpighi, Италия) ввел понятия «альвеолы» и «кровеносные капилляры».
1771 — А. Лавуазье (A. Lavoisier, Франция) назвал газ, исчезающий
при дыхании животных и человека, кислородом и показал, что углекислый газ
выделяется живыми организмами в количестве, эквивалентном потреблению
кислорода.
1812 — С. Легаллуа (С. Legallois, Франция) путем перерезок доказал
местонахождение дыхательного центра в продолговатом мозгу.
1842 — ф. Дондерс (F. Donders, Голландия) предложил механическую
модель для изучения вентиляции легких.
1859 — И. М.
Сеченов (Россия) заложил основы теории газообмена в легких и транспорт газов.
Сконструировал прибор для извлечения газов из крови.
1868 — И. Брейер
(J. Breuer, Австрия), К. Геринг (К. Hering, Германия) доказали, что растяжение
легких является стимулом для нервных окончаний в легких, сигнал проводится по
блуждающим нервам к дыхательному центру. Названо это явление «саморегуляцией
дыхания», основанное на взаимосопряженных рефлексах (Геринга—Брейера).
1868 — Э. Пфлюгер (Е. Pfluger, Германия) доказал, что избыток
углекислого газа и недостаток кислорода возбуждают дыхательный центр.
1882 — И. М.
Сеченов (Россия) впервые обнаружил ритмическую автоматию нейронов дыхательного
центра.
1882 — Н. Цунц (N. Zunz, Германия) ввел понятие «мертвое
пространство».
1885 — Н. А. Миславский (Россия) доказал,
что структура дыхательного центра продолговатого мозга состоит из
инспираторного и экспираторного отделов.
1887 — П.
Бер (Р. Bert, Франция) показал, что физиологическое действие газов, присутствующих в
воздухе, зависит от их парциальных давлений.
1891 — Л.
Фредерик (L. Fredericq, Бельгия) установил зависимость работы дыхательного центра
от газового состава артериальной крови, установил существование истинного
«химического апноэ» при избытке углекислого газа во вдыхаемом воздухе.
1898 — Б. Ф. Вериго (Россия) открыл изменения
степени диссоциации оксигемоглобина в зависимости от напряжения CO2 в крови.
1904 — К. Бор (Ch. Bohr, Дания) впервые выявил своеобразную
форму кривых диссоциации растворов гемоглобина — их двойной изгиб.
1915 — Г.
Винтерштейн (G. Winterstein, Германия) установил, что изменение концентрации ионов
водорода влияет на дыхание.
1915 — Дж.
Холдейн (J. Haldane, Великобритания) определил состав альвеолярной смеси газов
и вывел закономерности ее постоянства.
1920—1930—е — А. Крог (A. Krogh, Дания) доказал, что газообмен в
легких осуществляется путем диффузии.
1926 — Э. Эдриан
(Е. D. Adrian, Великобритания) впервые зарегистрировал активность нейронов
дыхательного центра.
1928 — Дж.
Баркрофт (J. Barcroft, Великобритания) предложил теорию транспорта гемоглобином
кислорода и углекислого газа.
1929 — К.
Нейергард (К. Neergard, Германия) установил зависимость эластической тяги легких
от поверхностного натяжения жидкости в альвеолах.
1929 — П.
Дринкер и Макконн (Р. Drinker, McKhann, США) впервые сконструировали
аппарат для искусственной вентиляции легких,— «железные легкие».
1931 — О. Варбург
(О. Warburg, Германия) — Нобелевская премия за открытие
цитохромоксидазы.
1939 — К. Хейманс
(С. Heymans, Бельгия) — Нобелевская премия за открытие роли синусного и
аортального механизмов в регуляции дыхания.
1956 — Р.
Баумгартен (R. Baumgarten, Германия) обнаружил два типа нейронов дыхательного центра
в ретикулярной формации продолговатого мозга.
1960—е — Т.
Лумсден (Т. Lumsden, Великобритания) доказал местонахождение пневмотаксического
центра в среднем мозгу и его значение в регуляции дыхания.
Дыхание — совокупность процессов,
обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в
биологическом окислении и удаление из него углекислого газа.
Жизнедеятельность любого организма
сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление
богатых энергией веществ (макроэргов) и прежде всего аденозинтрифосфата
(АТФ). Израсходованные источники энергии восстанавливаются сложными путями
утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое
окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и
соединения последнего с атомарным кислородом( Точнее, происходит передача
электронов и протонов по дыхательной цепи (сопряженные с биологическим
окислением биохимические реакции в этой главе рассматриваться не будут; они
излагаются в курсе биохимии) :
2Н + О → Н20 + энергия.
В результате этих процессов от
субстрата (как правило, это углевод) остаются углекислый газ и вода, например:
C6H12O6 + 602 → 6С02
+ 6Н20 + энергия.
Поглощение живым организмом O2 и выделение СО2 и
составляют сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с
помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий
— энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все
процессы, связанные с доставкой О2 из окружающей среды внутрь
клетки и с выделением СО2 из клетки в окружающую среду. Если у
одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере
прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления,
дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.
Различают дыхание клеточное
(тканевое) и внешнее (например, трахейное, жаберное, легочное).
|
Рис. 10.1. Звенья
газотранспортной системы организма 1 — вентиляция, 2 — аэрогематический барьер, 3 —
транспорт газов кровью, 4 —
гематопаренхиматозный барьер, 5 — ткани,клетки; сплошными линиями обозначен конвективный
перенос газов, пунктирными — диффузионный. |
Перенос газов между клеткой и
внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции.
Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее
к выравниванию его концетрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии
перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его
парциальное давление ниже.
Диффузионный обмен газов —
проникновение O2 извне и CO2 наружу _ полностью обеспечивает
протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так
называемое прямое дыхание.
Однако диффузия — процесс довольно
медленный. Как показал в начале XX в. А. Крог, если расстояние, на которое
должен транспортироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает
покрывать расход газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым
процессом — конвекцией — переносом О2 и СО2 с
потоком газовой смеси и/или жидкости. Только конвективный перенос респираторных
газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется
подчас метрами.
Место диффузии и конвекции в
развитой газотранспортной системе организма в общем виде проиллюстрировано на
рис. 10.1. Развитие того или иного звена этой системы, его структурно—функциональные
особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице,
среды обитания образа жизни.