У низших позвоночных лимфа продвигается посредством
автоматических сокращений расширенных участков лимфатических сосудов, имеющих
утолщенную мышечную стенку, — лимфатических сердец. У высших позвоночных и
человека образовавшаяся в капиллярах лимфа постоянно оттекает в грудной проток,
правый лимфатический, яремный, подключичный протоки (рис. 9.55). Собирая лимфу
из разных частей тела, протоки обеспечивают ее продвижение в вену.
В оттоке лимфы ведущее значение
принадлежит силе напорного и проталкивающего действия жидкости, проникающей из
межтканевого пространства в лимфатические капилляры. Этот обмен происходит на
основе гидростатического давления, под действием которого кровь движется
по микроциркуляторному руслу, а также на основе физико—химических
закономерностей диффузии и осмоса (рис. 9.56). Следовательно, обмен зависит от
разности между коллоидно—осмотическим давлением белков плазмы крови и тканевой
жидкости. Вновь образующаяся лимфа механически вытесняет ту, которая ранее
заполняла лимфатические капилляры. В мелких лимфатических сосудах давление
лимфы составляет 8—10 мм вод. ст., а у места впадения грудного протока в
венозную
|
|
|
Рис. 9.55 Схема
лимфооттока I —
плечеголовной ствол, 2 —
аорта, 3 — внутренняя яремная вена, 4
— грудной проток, 5 — левая подключичная вена, б — левая плечеголовная вена, 7 — добавочная полунепарная вена, 8 — межреберные вены, 9
— полунепарная вена, 10 —
грудной проток, II —
лимфатические сосуды, 12 —
лимфатические узлы, 13 —
цистерна грудного протока, 14 —
межреберные лимфатические узлы, 15 —
непарная вена, 16 — верхняя
полая вена, 17— правая
плечеголовная вена, 18—
правый лимфатический проток, 19 —
правые подключичные артерия и вена. |
|
|
|
Рис. 9.56 Соотношение давлений, обеспечивающих
движение жидкости в кровеносных капиллярах, межклеточном. пространстве и
лимфатических сосудах а —
отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря
отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; б — результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости
из капилляра в ткани; в —
результирующее давление, определяющее движение жидкости из тканей в капилляр;
ГД — гидростатическое давление ОД — онкотическое давление (в мм рт. ст.). |
|
|
|
Рис. 9.57 Движение
лимфы по лимфатическим сосудам Лимфангион
в фазах: сокращения (А),
заполнения (Б), покоя (В); а — мышечная манжета лимфангиона; о
— клапан; 1 — мембранный
потенциал и потенциал действия миоцитов лимфангиона, 2 — давление в полости, 3 — напряжение мышечной стенки.
Стрелкой показано направление движения лимфы. |
систему оно, как и в крупных венах, ниже атмосферного. Такая разница
давления также способствует оттоку лимфы.
В движении лимфы значительную роль играют ритмические
сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Некоторые из них могут
спонтанно сокращаться с частотой 8—10 в 1 мин. Волна сокращений продольной и
циркулярной мускулатуры распространяется в центральном направлении и продвигает
лимфу через поочередно открывающиеся и закрывающиеся клапаны (рис. 9.57).
На продвижение лимфы по сосудам существенное влияние
оказывает сокращение скелетной мускулатуры, окружающей лимфатические
пути. Эти сокращения Создают своеобразный лимфатический насос, попеременно
сдавливающий и расслабляющий сосуды. Лимфооттоку способствуют изменение внутрибрюшного
давления и движение органов пищеварения, что создает непрерывный
отток лимфы в брюшных лимфатических сосудах, а также пульсация аорты и дыхательные
движения, вызывающие расширение грудного протока при вдохе и сдавливающие
его при выдохе. Существование клапанов в месте впадения протоков в вену
предотвращает заброс в них крови.
Скорость движения лимфы не одинакова в разных
областях тела, однако она значительно меньше, чем скорость движения крови в
венах. Например в шейном лимфатическом сосуде лошади она составляет 27—30
см/мин. В работающих органах отток лимфы многократно увеличивается. Лимфоотток
зависит от рефлекторных влияний. Он изменяется при повышении давления в
каротидном синусе и воздействиях на другие рефлексогенные зоны. При стимуляции
идущих к лимфатическим сосудам симпатических волокон можно наблюдать полное
прекращение движения лимфы в результате спазма лимфатических сосудов.
Одной из самых значительных дат в истории
биологической науки, в том числе и физиологии, является 1628 г. Именно в этом
году Уильям Гарвей (1576—1657) — великий английский врач, физиолог и эмбриолог
— подвел итоги многолетних исследований и доказал, что у высших животных кровь
находится в непрерывном движении по замкнутому кругу. Заслуга У. Гарвея
состоит в том, что впервые в истории науки он дал правильное во всех деталях
описание одной из важнейших функций человека и животных — кровообращения.
Гарвей опроверг гипотетические построения, созданные его предшественниками, был
первым физиологом, решившим большую проблему не на основе догадок и
размышлений, а посредством эксперимента. В своем классическом труде
«Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» он писал: «Когда
я впервые обратился к вивисекции, как средству для того, чтобы изучить движения
и свойства сердца, я думал, что изучу их непосредственно наблюдая, а не из
описания других; однако я нашел, что предмет этот поистине столь тяжек, столь
полон трудности, что я почти что начал думать так же, как и Фракасториус (Джироламо Фракасторо (1478—1553)
— итальянский ученый), что движение
сердца может быть понятно только Богу. Но, наконец, исполненный огромного и
ежедневного прилежания, как можно чаще прибегая к вивисекциям и употребив для
этого большое количество животных и сделав очень много наблюдений, я думаю, что
постиг истину».
У. Гарвей допускал возврат одной и
той же крови к сердцу через посредство замкнутого цикла. Замкнутость круга
кровообращения он объяснял прямым соединением артерий и вен через посредство
мельчайших трубочек. Эти трубочки—капилляры были открыты М. Мальпиги спустя
четыре года после смерти У. Гарвея. Таким образом было найдено последнее звено
в учении о кругообороте крови.
Эволюция циркуляторных механизмов шла
несколькими параллельными путями, однако в основе всех их была выработка
способа заставить объем жидкости как можно эффективнее выполнять транспортную
функцию, обеспечивать доставку крови туда, где она необходима в данный
момент, и в соответствующем количестве.
Для низших организмов, у которых
дыхательные и питательные потребности ограничены, достаточными оказываются незамкнутые
системы, без специального насосного устройства — сердца. Однако повышение в
процессе филогенеза массы тела и двигательной активности животных привело у
моллюсков и ракообразных к появлению сердца. В такой системе сердце еще
не может создавать высокого давления и движение жидкости в определенной мере
поддерживается сокращениями соматической мускулатуры.
Рыбы обладают вполне замкнутой сосудистой системой и
вполне дифференцированным двухкамерным сердцем. Процесс дифференциации
сердца на правую и левую половину и, соответственно, этому возникновение
полного разделения кровообращения на большой и малый круги заканчивается в
основном у рептилий. У всех более высоко расположенных в эволюционном ряду
животных, как и у человека, существует четырехкамерное сердце с полным
отделением правой половины от левой и со своими общими и характерными
особенностями функциональной организации.
Сердечная мышца состоит из отдельных мышечных клеток (волокон) содержащих миофибриллы,
которые имеют поперечную исчерченность. Благодаря этому сердечная мышца по
строению похожа на скелетные мышцы. Однако функциональные свойства их несколько
различны. Сердечная мышца обладает возбудимостью, проводимостью,
сократимостью и автоматией.
Возбудимость
сердечной мышцьг проявляется при возникновении в ней возбуждения под действием
раздражителей. Сразу после действия раздражителей сердце невосприимчиво к
повторным раздражениям. Этот период невозбудимости получил название рефракторного.
Сократимость сердечной мышцы т. е. способность развивать напряжение и
укорачиваться при возбуждении' зависит не только от силы раздражителя, но и от
степени предварительного растяжения, которое связано с объемом поступающей в
сердце крови.
Особым свойством сердечной мышцы в целом является автоматия
т. е. способность возбуждаться без внешних воздействий. Однако не все мышечные
волокна обладают таким качеством. Участки, в которых расположены волокна с
наибольшей способностью к автоматии, получили название водителей ритма
сердца. Главный из них — синусный узел — находится в области впадения
полых вен в правое предсердие. В нормальных условиях сокращение всех отделов
сердца обеспечивается импульсами, возникающими в главном водителе ритма. При
нарушении его функции управление сердечной деятельностью переключается на
нижерасположенный водитель ритма, лежащий в межпредсердной перегородке около
правого предсердия и называемый предсердно—желудочковым узлом. От него
отходят особые волокна — пучок Гиса. Последний делится на две ножки,
образующие при разветвлении волокна Пуркинье. Именно эти волокна и
передают возбуждение мускулатуре желудочков. Возбуждение сердечной мышцы характеризуется
возникновением электрических токов, которые распространяются по всему телу. При
анализе ЭКГ определяют высоту и направленность ее зубцов, а также длительность
интервалов между ними.
Сердце работает как нагнетательный насос.
Сокращаясь, оно проталкивает кровь в артерии. При расслаблении сердечной
мускулатуры давление в полостях сердца снижается, что способствует притоку к
нему крови. Сердечный цикл состоит из трех фаз: общей диастолы сердца,
во время которой расслаблены и предсердия, и желудочки; систолы предсердий,
когда желудочки расслаблены и наполняются кровью; систолы желудочков, когда
кровь под большим давлением выбрасывается правым желудочком в легочную артерию,
а левым — в аорту. Длительность сердечных циклов обусловлена частотой процессов
возбуждения, возникающих в главном водителе ритма сердца — синусном узле.
Количество крови, поступающее в аорту при каждом
сокращении сердца, называют систолическим объемом. У человека в
нормальном состоянии оно равно 60—70 мл. Эта величина зависит от количества
притекающей к сердцу крови и от силы сердечных сокращений. Количество крови,
выбрасываемое сердцем в течение 1 мин, называют минутным объемом крови.
Его величина зависит от частоты сердечных сокращений и систолического объема
крови. Минутный и систолический объемы крови являются важнейшими показателями
производительности сердца.
Большинство беспозвоночных животных
имеет незамкнутую кровеносную систему, в которой давление и скорость тока низки
и изменчивы. В таких системах ток жидкости больше зависит от сокращений
соматических мышц, что автоматически обеспечивает усиление кровообращения во
время движения. Дальнейшая эволюция кровеносной системы шла в трех
направлениях: происходила дифференцировка сократительных элементов сосудов в
специальный орган — «сердце», развивалась капиллярная сеть, превращая
лакунарную систему в систему замкнутую, кровяной поток разделялся на круг,
предназначенный для снабжения тканей (большой круг), и круг,
предназначенный для обновления газового состава крови (малый круг).
Полное разделение кровообращения на
большой и малый круг заканчивается в основном у рептилий. Строение сосудистой
системы и регуляция в ней давления у всех более высоко расположенных в
филогенетическом ряду животных такое же, как у млекопитающих.
Известно, что каждый орган тела
способен эффективно работать лишь при условии адекватного кровоснабжения. Кроме
того, повышение активности органа должно сопровождаться соответствующим
увеличением кровотока. Кровоток зависит от разности гидростатического давления между
артериями и венами по обе стороны органа и от гидростатического сопротивления
току крови. Количество крови, проходящее за единицу времени через всю
сосудистую систему, тем больше, чем больше эта разность и чем меньше
сопротивление сосудов току крови. Наибольшее сопротивление создается в
артериолах.
Принято различать объемную и линейную
скорости движения крови. Под объемной скоростью кровотока понимают
количество крови, которое протекает через всю кровеносную систему за 1 мин. Эта
величина соответствует минутному объему крови. Количество крови,
протекающее за 1 мин через какой—либо отдельный орган, называют местной
объемной скоростью кровотока. Линейная скорость кровотока — скорость
движения частиц крови вдоль сосуда при ламинарном потоке. Она прямо пропорциональна
объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади поперечного
сечения сосуда. Наибольшая линейная скорость движения крови наблюдается в
аорте, наименьшая — в капиллярах. Линейная скорость движения отдельных частиц
крови не одинакова, она больше в центре сосуда и меньше у стенок.
Во время каждого сокращения сердца кровь
выбрасывается в артериальное русло, сопротивление сосудов которого создает
давление, называемое кровяным давлением. В разных участках сосудистой
системы величина его не одинакова. Наибольшее давление наблюдается в аорте и
крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно
постепенно снижается. Самый высокий уровень давления регистрируется в момент
завершения систолы, он называется систолическим; самый низкий — диастолическим.
Эти перепады давления при систоле и диастоле сердца вызывают толчкообразные
колебания стенок кровеносных сосудов и прилегающих к ним тканей — пульс.
Пульсовые колебания, создаваемые разницей между систолическим и диастолическим
артериальным давлением, называют волнами I порядка; изменения давления,
связанные с дыханием, — волнами II порядка; изменения, зависящие от активности
сосудодвигательного центра, — волнами III порядка.
Изменения сердечного выброса и периферического сопротивления
способны весьма существенно влиять на артериальное давление. Для его
координации в организме существуют способы сенсорного контроля за уровнем
артериального давления и возможность передавать эту информацию туда, где она
может быть интегрирована с потребностями организма и преобразована в нужный
исполнительный сигнал, направленный к сердцу и сосудам. Уровень артериального
давления воспринимается чувствительными механорецепторами
(барорецепторами), расположенными в основном в стенке аорты и каротидном
синусе. ^Эти интероцепторы реагируют на растяжение стенки сосуда разной
частотой разрядов в зависимости от артериального давления. Разряды передаются
специальным сосудодвигательным центрам продолговатого мозга.
Сосудодвигательный
центр вызывает по преимуществу
изменение симпатической вазомоторной активности, а также регулирует
симпатическую иннервацию сердца. Он состоит из депрессорной и прессорной частей
(центров). Депрессорный центр способствует снижению артериального
давления, что постигается двумя путями. Во—первых, ослаблением
симпатической стимуляции сердца и, соответственно, уменьшением сердечного
выброса. Во—вторых, снижением активности симпатических сосудосуживающих
волокон, в результате чего возникает расширение сосудов и падение их
сопротивления.
Прямо
противоположное действие оказывает прессорный центр. Посредством
увеличения сердечного выброса и периферического сопротивления он повышает
артериальное давление. Существует и третий центр, кардиоингибирующее действие
которого опосредуется идущими к сердцу волокнами блуждающего нерва. Повышение
активности этих волокон приводит к уменьшению сердечного выброса и,
соответственно, снижению артериального давления.
Сосудодвигательные центры расположены не только в продолговатом мозгу, но и в вышележащих отделах, таких как гипоталамус. Стимуляция некоторых его ядер вызывает сужение сосудов и, как следствие, повышение кровяного давления. В управлении состоянием сосудов значительную роль играет кора больших полушарий. Раздражение отдельных ее участков сопровождается изменением просвета сосудов.
У беспозвоночных о регуляции давления и тока
циркулирующих жидкостей известно мало. Наибольшего развития эта регуляция
достигла у головоногих моллюсков, имеющих замкнутую кровеносную систему с
мощным сердцем, хорошо иннервированным тормозными и возбуждающими волокнами.
Работа сердца у них и, соответственно, уровень кровяного давления зависят в
основном от давления жидкости в сердце. При сильном растяжении оно сокращается
быстро, при слабом — останавливается. У рыб кровяное давление снижается в
основном в результате уменьшения сердечного выброса, который возникает с
повышением активности волокон блуждающего нерва. Повышение давления появляется
в результате симпатического сужения периферических сосудов. В этом отношении
они отличаются от млекопитающих, у которых сердечный выброс, равно как и
периферическое сопротивление, под влиянием автономной нервной системы могут
изменяться в любом направлении.
Функциональное состояние сосудистой системы зависит
наряду с нервной регуляцией и от гуморальных влияний. Наиболее сильное
воздействие оказывают адреналин, вазопрессин, ангиотензин II, некоторые ионы и
продукты тканевого метаболизма. Адреналин и вазопрессин суживают мелкие артерии
и снижают капиллярный кровоток некоторых органов. Ионы калия, молочная,
угольная кислоты, АТФ расширяют их. Аналогичный эффект оказывают также
ацетилхолин и гистамин.
Механизмы, регулирующие
уровень кровяного давления, крайне сложны и все еще до конца не поняты.