Механизм образования лимфы основывается на процессах
фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в
капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение придают
проницаемости лимфатических капилляров в связи с особенностями
ультраструктурного строения их стенки и взаимоотношений с окружающей
соединительной тканью.
Существует два пути, по которым различные по
размеру частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет —
межклеточный и через эндотелий. Первый основан на том, что межклеточные щели
стенок капилляров могут расширяться и пропускать из окружающих тканей
крупнодисперсные частицы. Межклеточные соединения могут быть открытыми и
закрытыми. Через открытые соединения, величина которых колеблется от 10 нм до
10 мкм, могут свободно проходить в зависимости от локализации и условий
функционирования органа крупные и мелкие частицы. Второй путь транспорта
веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном прохождении через
цитоплазму эндотелиальных клеток с помощью микропиноцитозных пузырьков и
везикул. Прохождение жидкости и различных частиц по обоим путям осуществляется
одновременно.
Согласно классической теории Старлинга (1894), помимо
разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях
значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению.
Повышение гидростатического давления крови способствует образованию лимфы,
напротив, увеличение онкотического давления препятствует этому.
Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в
артериальном конце капилляра, возвращается же жидкость в кровяное русло в
венозном. Это связано, во—первых, с разницей кровяного давления в артериальном
и венозном концах капилляра, во—вторых, с повышением онкотического давления в
венозном конце капилляра.
В организме человека средняя скорость фильтрации во
всех кровеносных капиллярах составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут;
скорость обратного всасывания — около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут. Следовательно,
в лимфатические капилляры попадает 2 л жидкости в сутки.
Снижение онкотического давления плазмы крови влечет
за собой усиленный переход жидкости из крови в ткани, повышение осмотического
давления межтканевой жидкости и лимфы, сопровождается усиленным образованием
лимфы. Этот механизм особенно отчетливо выступает при накоплении в тканевой
жидкости низкомолекулярных продуктов метаболизма, например, при мышечной
работе.
Эти особенности организации стенки лимфатических
капилляров, а также соотношение гидростатического и онкотического давлений
определяют всасывание коллоидных растворов, взвесей, бактерий, инородных и
других частиц. Проницаемость капилляров может изменяться в ту или иную сторону
при различных функциональных состояниях органа и под влиянием некоторых веществ
— гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических,
нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно меняется. Например, при
уменьшении количества белка в плазме крови возрастает объем лимфы, протекающей
по грудному протоку. Это связано с понижением всасывания жидкости в венозных
частях капилляров в результате падения осмотического давления крови и
повышением поступления ее в лимфатические капилляры.