9.6. РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

О регуляции давления и тока циркулирующих жидкостей у беспозвоночных известно мало. Большинство из них имеет незамкнутую циркуляторную систему, в которой давление и скорость тока низки и изменчивы, а объем гемолимфы велик. В таких системах ток жидкости зачастую больше зависит от сокращения соматических мышц, чем от деятельности сердца и состояния сосудов. Это автоматически обеспечивает усиление циркуляции во время активности животных. Для многих групп беспозвоночных характерно использование давления внутренней жидкости для поддержания тела и передвижения. Ясно, что перепады давления, обеспечивающие ток жидкости, при этом имеют лишь второстепенное значение.

Наибольшего развития среди беспозвоночных регуляция давления и тока циркулирующих жидкостей достигла у головоногих моллюсков, обладающих уже замкнутой циркуляторной системой и мощным сердцем. Несмотря на невероятное разнообразие насекомых, о регуляции их сосудистой системы практически ничего не известно.

Вазомоторная регуляция у рыб изучена мало. Большинство периферических кровеносных сосудов у них снабжено симпатическими нервами, хотя некоторые из этих нервов на самом деле выделяют ацетилхолин. У млекопитающих ацетилхолин обладает сосудорасширяющим действием (см. разд. 5.2.1), у рыб же, напротив, он обнаруживает тенденцию повышения давления, увеличивая периферическое сопротивление.

Основа для рефлекторной регуляции гемодинамики в филогенезе появляется у амфибий. Она обеспечивается, в сущности, так же, как у рептилий, птиц и млекопитающих.

Каждый орган тела способен эффективно работать лишь при условии адекватного кровообращения. Изменение деятельности органа должно сопровождаться и соответствующим изменением кровотока. Регуляция кровообращения осуществляется за счет детерминированных изменений минутного объема крови и сопротивления регионарных отделов сосудистого русла. Механизмы регуляции кровообращения для удобства изучения условно подразделяют на местные (периферические, или регионарные) и центральные нейрогуморальные. Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функцией и интенсивностью метаболизма, вторые — системную гемодинамику при общих адаптивных реакциях организма.