Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и
многочисленными сосудами. Они располагаются в межклеточных пространствах.
Просвет капилляров варьирует от 4,5 до 30 мкм и более, что обусловлено
органными особенностями строения сосудистой системы. Общее число капилляров в
различных тканях не одинаково. В органах с высоким уровнем метаболизма число
капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее
интенсивным обменом. Например, сердечная мышца содержит вдвое больше
капилляров, чем скелетная, в сером веществе головного мозга капиллярная сеть
значительно гуще, чем в белом. Длина отдельного капилляра колеблется от 0,5 до
1,1 мм.
Количество всех капилляров организма чрезвычайно
велико. Например, у человека оно составляет около 40 млрд., общая длина
капилляров достигает 100 000 км. Этой величины достаточно, чтобы два с
половиной раза опоясать земной шар по экватору. Также велика и общая площадь их
поверхности; она составляет примерно 1500 м2.
В местах отхождения капилляров от артериол
гладкомышечные клетки образуют прекапиллярные сфинктеры. От степени их
сокращения зависит какая
|
|
|
Рис. 9.34 Показатели
гемодинамики в различных отделах сосудистого русла А —
распределение крови, Б —
уровень кровяного давления, суммарный просвет сосудов и линейная скорость
кровотока. а — сердце, б, в — резистивные сосуды (б — артерии, в — артериолы), г — капилляры, д, е — емкостные сосуды (д — венулы, е — вены). |
часть крови будете проходить через капилляры. В
остальных участках капилляров сократительные элементы полностью отсутствуют. Стенка
капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную
функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью. Она состоит
из двух оболочек: внутренней — эндотелиальной, наружной — базальной. Различают три
типа капилляров: соматический, висцеральный и синусоидный.
Стенка капилляров соматического типа
характеризуется непрерывностью эндотелиальной и базальной оболочек. Она
малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и
растворенные в ней минеральные вещества. Капилляры такого рода располагаются
преимущественно в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в головном мозгу, что
соответствует характеру метаболических процессов этих органов и тканей.
В стенках капилляров висцерального типа
имеются окна (фенестры). Такие капилляры характерны для органов, которые
секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ
или участвуют в быстром транспорте макромолекул (почки, пищеварительный канал,
эндокринные железы).
У капилляров синусоидного типа,
характеризующихся большим просветом, эндотелиальная оболочка прерывиста,
базальная мембрана частично отсутствует. Местом локализации таких капилляров
являются костный мозг, печень, селезенка. Через их стенки легко проникают
макромолекулы и форменные элементы крови.
Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и пластическими веществами
и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена.
Для осуществления этих процессов необходим ряд условий, важнейшими из которых
являются скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и
онкотического давления, проницаемость стенки капилляра, число перфузируемых
капилляров на единицу массы ткани.
Кровяное давление в капиллярах зависит от сопротивления в разветвляющемся артериальном
русле (рис. 9.34). Оно продолжает падать и на протяжении самих капилляров.
Например, в артериальной части капилляра кожи кровяное давление составляет в
среднем 30 мм рт. ст., а в венулярном — 10. Средняя линейная скорость
капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5—1 мм/с. Следовательно,
время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм не
превышает 0,15 с. Интенсивность эритроцитарного потока
|
|
|
Рис.
9.35 Обмен веществ в пределах
микроциркуляторного русла 1 — ткани,
2 — артерио—венозный
анастомоз, 3 — венула, 4 —
артериола, 5 — капилляры; цифрами показано изменение соотношений
гидростатического (числитель) и онкотического (знаменатель) давлений (мм рт.
ст.). |
|
|
|
Рис. 9.36 Тургорный
механизм расширения капилляров А—
эндотелий капилляра в расслабленной мышце; Б— эндотелий капилляра в
сокращенной мышце .1— продукты метаболизма, 2 — эндотелий капилляров, 3—просвет капилляров, 4 — межклеточное мышечные волокна. |
в капиллярах колеблется от 12 до 25 и более клеток в
1 с. Таким образом, каждая клетка крови находится в капилляре около 1 с.
Скорость капиллярного кровотока зависит от просвета сосуда, области тела и
реологических свойств крови.
Движение жидкости через капиллярную стенку происходит
в результате разности гидростатического давления крови и гидростатического
давления окружающей ткани (рис. 9.35, 9.36), а также под действием разности
онкотического давления крови и межклеточной жидкости. Процесс фильтрации
из капилляров в межклеточную жидкость осуществляется под давлением 7 мм рт.
ст., а обратный ток в просвет капилляра — 8 мм рт. ст.
В нормальных условиях скорость фильтрации жидкости
практически равна скорости ее реабсорбции. Только небольшая часть межклеточной
жидкости поступает, минуя кровеносные капилляры, в лимфатические капилляры и
оттуда в виде лимфы снова возвращается в кровяное русло. Средняя скорость
фильтрации во всех капиллярах организма человека составляет примерно 14 мл/мин,
т. е. 20 л/сут. Обратный процесс, или реабсорбция, составляет около 12,5
мл/мин, или 18 л/сут; по лимфатическим сосудам оттекает 2 л/сут.
Изменение любого параметра равновесия приводит к
изменению остальных параметров. Например, увеличение капиллярного гидростатического
давления сопровождается усилением фильтрации воды из капилляра, в результате в
тканевых пространствах повышается гидростатическое и снижается онкотическое
давление. Одновременно с этим возрастает онкотическое давление белков плазмы
крови, вызывающее, в свою очередь, усиление абсорбции в венозном конце
капилляра. Следовательно, усиление фильтрации сопровождается соответствующим
повышением абсорбции жидкости в капилляре.
Процессу фильтрации через стенку
капилляра способствует и поршневой механизм прохождения через капилляр
эритроцита. Вследствие закупорки артериального конца капилляра возникает
небольшое снижение давления в его
|
|
|
Рис. 9.37 Возможные
пути перехода крови из артериолы в венулу |
венозной части. После прохождения эритроцита давление
в этом отрезке восстанавливается. Эритроцит при этом играет роль поршня.
Процессу фильтрации также способствует конвекция межклеточной жидкости.
По ходу капилляров и окружающей их соединительной
ткани находятся чувствительные нервные окончания. Значительное место среди них
занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии метаболических
процессов. Эффекторные нервные окончания непосредственно у стенок капилляров в
большинстве органов не обнаруживаются.
Регуляция капиллярного кровотока осуществляется
нервными и гуморальными механизмами, которые обеспечивают оптимальный кровоток
в этих сосудах для транскапиллярного обмена между кровью и тканями. Различают три
уровня регуляции капиллярного кровотока: общесистемную регуляцию, местную
(в пределах органа) и саморегуляцию (в пределах капиллярной единицы).
Основным механизмом нервной регуляции капилляров является их эфферентная иннервация бессинаптического
типа. Она осуществляется благодаря свободной диффузии медиаторов по направлению
к стенкам капилляров. Ведущая роль в местной регуляции капиллярного кровотока
принадлежит физиологически активным веществам. В частности, гистамин и кинины
— одни из самых активных вазодилататоров; серотонин, ангиотензин II —
констрикторы некоторых сосудов. Вазоактивным действием обладают гормон задней
доли гипофиза (нейрогипофиза) — вазопрессин, а также простагландины.
Капилляры могут образовать либо прямой кратчайший
путь между артериолами и венулами, либо формировать капиллярные сети (рис.
9.37). В таком случае капилляры отходят от артериального конца магистрального
сосуда и впадают в него в его венозной части. Такая анатомическая архитектура
имеет важное значение в распределении крови в капиллярных сетях.
Для терминального артериального русла характерно
также наличие сосудов, несущих артериальную и венозную кровь в обход
капиллярного русла — артериоло—венулярные (артерио—венозные) анастомозы
(рис. 9.37, 9.38). Они существуют почти во всех органах и влияют на скорость и
объем кровотока в капиллярах. Артериоло—венулярные анастомозы участвуют в
терморегуляции, регуляции тока крови через орган, стимуляции венозного
кровотока.
|
|
|
|
Рис. 9.38 Капилляры мышцы: строение микроциркуляторного
русла АВА — артерио—венозный
анастомоз. |
|
|
|
|
|
Рис. 9.39 Скорость
кровотока и величина давления в разных областях кровяного русла А —
линейная скорость кровотока в сосудах каждого отдела кровяного русла обратно
пропорциональна площади поверхности поперечного сечения этого отдела.
наиболее высока эта скорость в магистральных артериях и венах и наиболее
низка — в капиллярах; напротив, суммарная площадь поверхностей поперечного
сечения наибольшая для капилляров и наименьшая — Для крупных артерий и вен. Б — среднее давление в различных
отделах кровеносной системы. Наибольшее падение давления происходит в области
артериол. |
|
