9.5.1. Эволюция сосудистой системы

У кишечнополостных и низших червей еще нет кровеносной системы в принятом понимании этого слова. Жидкость, посредством которой осуществляются транспортные функции, находится в системе специальных, густо разветвляющихся в теле животного каналов. Каждый из каналов одним концом соединяется с первичной полостью. Жидкость в каналах перемешивается благодаря общим движениям тела и деятельности мерцательного эпителия, выстилающего стенки канальцев. По существу, у этих животных имеет место не циркуляция крови, а лишь перемешивание тканевой жидкости.

Впервые примитивная система кровообращения, специально предназначенная для перемещения жидкости, появляется у кольчатых червей. Характерным для этой системы является возникновение перистальтических сокращений сосудистых трубок, перегоняющих жидкость. Однако у этой системы отсутствует капиллярная часть и артериальные сосуды открываются непосредственно в межтканевые пространства — лакуны. Здесь «кровь» смешивается с тканевой жидкостью и, пропитывая ткани, соприкасается непосредственно с каждой клеткой. Из этих же пространств берут начало вены. Следовательно, у червей сосуды являются не более как приносящими и коллекторными трубками.

Дальнейшее совершенствование организации сосудистой системы шло в трех направлениях. Во—первых, происходило обособление сократительных элементов стенки сосудов в специальной насосный орган — сердце. Во—вторых, развивалась капиллярная сеть и происходило превращение лакунарной системы в замкнутую кровеносную систему. В—третьих, происходило разделение циркулярной системы на две специализированные части, одна из которых снабжала кровью органы и ткани — большой круг, другая предназначалась для обогащения крови кислородом — малый круг.

У моллюсков, хотя сосудистая система остается лакунарной, уже появляется полый орган — сердце, состоящий из двух камер, имеющих собственный ритм сокращения и отличающийся от пульсирующей трубки червей. Следующим этапом эволюции явилось образование у рыб полностью дифференцированного двухкамерного сердца и замкнутой сосудистой системы. Однако у них нет разделения кровообращения на малый и большой круги, и сердце просто располагается в венозной части кровяного русла. Из желудочков кровь у рыб поступает непосредственно в жаберные сосуды. Последние распадаются на капилляры, где и происходит обмен газов. Капилляры жабр соединяются снова, образуя аорту, по которой кровь распределяется по органам и тканям.

Основным эволюционным приобретением двоякодышащих рыб явилось то, что в дополнение к жабрам дыхательными органами, связанными с системой кровообращения, становятся и легкие. Жабры у них получают частично кровь, которая уже прошла легкие, но жаберные дуги дегенерировали и по некоторым из них кровь проходит транзитом, не задерживаясь для газообмена. Претерпело изменение и строение сердца. Предсердие полностью разделено на две камеры. Частичному разделению подвергся желудочек, напоминая этим сердце млекопитающих и отличаясь от стоящих на более высокой ступени эволюционной иерархии амфибий. У двоякодышащих рыб обогащенная кислородом кровь переносится из легких в левое предсердие, венозная кровь поступает из большого круга кровообращения в правое предсердие. Частичное разделение желудочка не позволяет крови полностью смешиваться, и, таким образом, более оксигенированная кровь направляется в голову, менее насыщенная кислородом из правой половины сердца попадает в спинную аорту и частично в легкие.

Следовательно, на этом этапе эволюции был сделан первый шаг к разделению кровообращения на легочный круг и круг кровообращения через остальные органы.

. У современных земноводных (лягушек, саламандр) сердце состоит из разделенных предсердий и одного неразделенного желудочка. Правое предсердие получает венозную кровь и проталкивает ее в желудочек. Из желудочка кровь поступает в аорту, вблизи основания которой расположено пульсирующее утолщение с внутренней спиральной перегородкой. Благодаря этому приспособлению кровяной поток распределяется по двум направлениям. Одна часть идет в легочную артерию, другая — непосредственно к органам, т. е. в большой круг кровообращения. Пройдя через систему легочных капилляров, кровь возращается в левое предсердие и отсюда снова попадает в левый желудочек и аорту. Легочные артерии посылают ветви также в кожу, что имеет большое значение, так как кожа земноводных играет значительную роль в поглощении кислорода.

Следовательно, у земноводных малый круг кровообращения является лишь ответвлением от общей системы циркуляции.

В результате особенностей устройства кровеносного русла у земноводных в желудочек из левого предсердия поступает оксигенированная кровь и одновременно из правого предсердия — восстановленная. И хотя в желудочке перегородка отсутствует, полного смешивания артериальной и венозной крови в нем не происходит. В связи с расположением на эндотелиальной поверхности желудочков особых выростов поток крови из правого предсердия по правой половине сердца направляется в легочную артерию, из левого предсердия — непосредственно к органам тела.

У рептилий (ящериц, змей) практически заканчивается процесс дифференциации сердца на правую и левую половины. Предсердия у рептилий (за исключением крокодилов) разделены полностью, а в перегородке между желудочками существует отверстие. Даже при этих условиях потоки насыщенной и бедной кислородом крови хорошо отделяются друг от друга и перемешивания крови в обычных условиях существования почти не бывает. В соответствии с этим возникает практически полное разделение кровообращения на большой и малый круги.

У млекопитающих большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца аортой, которая ветвится на многочисленные артерии, дающие начало регионарным сосудистым сетям. По мере ветвления число артерий возрастает, диаметр их уменьшается. Эти артерии снабжают кровью каждый отдельный орган (кожу, мышцы, печень, сердце, легкие, мозг и т. д.). В толще органов мельчайшие артерии (артериолы) формируют густое сплетение мелких сосудов с тонкими стенками — капиллярную сеть. Именно здесь происходит обмен веществами вены между клетками и кровью. Общая площадь поверхности всех капилляров организма достигает у человека 1000 м². Сливаясь между собой, капилляры образуют венулы. Процесс слияния заканчивается двумя большими венами — краниальной и каудальной полыми венами, впадающими в правое предсердие. Таково общее правило. Исключением являются кишка и селезенка; сосуды, несущие от них венозную кровь, разветвляются в печени еще на одну систему капилляров (портальное кровообращение), после чего кровь по печеночным венам попадает в каудальную полую вену (рис. 9.29).

Рис. 9.29 Кровообращение млекопитающего .

В процентах указано относительное содержание крови в различных участках сердечнососудистой системы.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая, разветвляясь, переходит в сосудистые сети легких и заканчивается легочными венами, впадающими в левое предсердие. В итоге оба круга кровообращения замыкаются. Легочная артерия — единственная в организме артерия, по которой из правого желудочка в

легкие течет венозная кровь, а легочная вена — единственная вена, по которой из легких в левое предсердие течет обогащенная кислородом артериальная кровь.

Помимо большого и малого круга кровообращения в организме существует система лимфатических сосудов (см. разд. 9.10). Эта система осуществляет резорбцию межклеточной жидкости и белка из тканей, образование лимфы и отведение ее в венозную систему. В органах наряду с кровеносными капиллярами существуют сети лимфатических капилляров, из которых начинаются лимфатические сосуды. Из сплетений мелких лимфатических сосудов формируются более крупные. Они отводят лимфу из органов к регионарным лимфатическим узлам. Пройдя через узлы, лимфа поступает в лимфатические стволы, а затем в грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в вены.

В процессе эволюции выделение лимфатической системы в самостоятельную происходит у рыб. У них она представлена лимфатическими мешками и сложноразветвленными трубками, периферические концы которых замкнуты, центральные — впадают в вены.

На всех более высоких ступенях эволюции — у птиц и млекопитающих — существует четырехкамерное сердце с полным отделением правой половины от левой и полным обособлением большого и малого кругов кровообращения (см. разд. 9.1). Различия между кровообращением птиц и млекопитающих касаются главным образом анатомии. У птиц, например, сохранилась правая дуга аорты, у млекопитающих — левая. Функциональным различием является то, что птицы, как и другие позвоночные, сохранили воротную систему почек (т. е. почки получают венозную кровь от задней половины тела). У млекопитающих почечная воротная система отсутствует.